山地公园植被特征对夏季鸟类群落的影响*

李 波 贺 萌 肖红艳

0 引言

城市化背景下生境破碎现象的普遍存在对城市生物多样性构成了严峻威胁[1-2]。公园绿地为城市野生动物提供了重要的栖息地，在维持城市生物多样性方面发挥着至关重要的作用。其中，鸟类作为城市生态系统健康的重要指示类群[3]，是目前公园绿地研究关注的重点对象。然而，我国目前关于公园绿地与鸟类群落多样性的研究还不够全面，尤其是针对特殊地域条件下鸟类多样性的关注相对较弱。山地城市复杂的地形地貌条件下，公园绿地中的植物种类组成和群落垂直结构往往也更加复杂，所形成的异质性生境对生物多样性保育有着重要作用[4-5]。但总体上，山地公园环境下对于植物多样性及植物配置相关研究居多，而鸟类相关研究较少。

人们普遍认为，公园植被特征是影响鸟类群落活动与分布的重要因素。研究表明，鸟类群落栖息行为、运动行为和取食行为均会受到公园植被结构层次的显著影响[6]。此外，植物种类组成对鸟类群落作用的了解也越来越清晰[7-8]。探索公园植被特征与鸟类群落之间的关系有助于指导生物多样性提升目标下的城市公园建设。其中，由繁殖鸟和留鸟构成的夏季鸟类群落是利用城市绿地空间的主要野生动物类群，它们对于城市生态系统健康的维持来说也更加重要，并逐渐受到国内外学者的广泛关注[9-12]。

本研究选取重庆鸿恩寺森林公园作为研究地点，对植被特征与夏季鸟类群落关系展开研究。研究主要关注以下三个科学问题。第一，鸿恩寺公园所维持的夏季鸟类集团结构组成及其空间生态位重叠与分离关系；第二，植被垂直结构特征对鸟类集团的影响作用；第三，植物种类对鸟类群落的重要性差异。研究结果将为改善山地公园栖息地生态服务功能提供科学参考。

1 研究区域概况

鸿恩寺森林公园（106°30′E，29°34′N）位于重庆市江北区，紧邻嘉陵江，是重庆主城区生态网络中的重要节点。每年3—5月以及9—10月有大量迁徙鸟类途径鸿恩寺森林公园，并将其作为能量补给的重要踏脚石。笔者综合实地调查和重庆观鸟会记录情况，近几年已在公园内记录到鸟类200余种，其中迁徙过境鸟类100余种，代表性物种包括红翅绿鸠（Treron sieboldii）、红胸啄花鸟（Dicaeum ignipectus）、红胁绣眼鸟（Zosterops erythropleurus）、灰椋鸟（Spodiopsar cineraceus）等。

公园内部地形起伏较大，西北面地形陡峭，植被以次生林为主，主要植物群落包括构树（Broussonetia papyrifera）、刺槐（Robinia pseudoacacia）、竹林（Neosinocalamus affinis）等；南侧临嘉陵江面为斜坡、台地，植被以人工林和草地为主，主要植物群落包括桂花（Osmanthus fragrans）、桃树（Prunus persica）、玉兰（Magnolia denudata）、樱花（Cerasus yedoensis）等。

2 研究方法

2.1 样点设置

根据地形和植被总体分布情况，在公园中随机抽取 19 个调查样点开展鸟类调查并记录植被数据。样点间距≥100 m，样点选取需避开道路、建筑及其他不可到达区域。

2.2 鸟类调查

2018 年 7 月下旬至 8 月下旬，选择晴朗无风天气，采用样点法在上午 06: 30—10: 00 时间段进行鸟类调查。调查人员到既定样点静止5 min 后，以样点为中心记录 25 m 半径样圆内所看到和听到的鸟类及其数量，每个样点观察 5 min。调查过程中同步记录鸟类行为及对应所在植被层次。鸟类行为主要记录为栖息（无明显移动，包括休憩、鸣叫、整理羽毛等具体行为）、运动（迅速在多个位置移动，包括追逐、搜寻食物、打斗等）和取食（正在进食食物）3大类[7]。鸟类调查结束后，对每个样圆内植物群落进行调查，分别记录乔灌草本植物种类和数量，以备分析使用。

2.3 数据分析

根据鸟类食性、取食方式以及活动所在植被层次3个特征对陆生鸟类进行鸟类集团划分。鸟类食性分为食虫、杂食、植食和食肉 4种[7,13]，鸟类取食方式分为拾取、探取和飞取3种，鸟类活动植被层次按照高度划分为乔木层（h＞2.5 m）、灌木层（0.5 m＜h≤2.5 m）和地被层（h≤0.5 m）3个层次。对调查记录到的鸟类物种，对其食性、取食方式和活动植被层次进行1/0赋值（有对应特征赋值为1，否则为0）。然后，用主成分分析法（PCA）对鸟类行为特征进行降维，进一步通过聚类分析（使用Ward’s method进行聚类，距离度量选用欧氏距离）确定鸟类集团。

采用Pianka指数[14]对鸟类集团空间生态位重叠度。Pianka指数计算公式为：

其中，Pij和Pik分别为物种j和k利用资源i的相对比例。Pianka指数取值范围为0—1，取值越大，生态位重叠度越高。

用excel自带图表分析功能，对不同植被特征下的鸟类集团活动进行统计分析。明确不同植被层次各鸟类集团活动分布特征。

植物物种对鸟类群落的重要值[15]计算方法为：植物重要值=（相对鸟类丰富度+相对鸟类多度+相对鸟类集团数）/该种植株数。其中相对鸟类丰富度为在所考察植物物种上记录到的鸟类种类数量占调查记录到鸟类种类数量的比例，相对鸟类多度为在所考察植物物种上记录到的鸟类个体数量占鸟类个体总数的比例，相对鸟类集团数为在所考察植物物种上记录到的鸟类集团数占鸟类集团总数的比例。

3 结果与分析

3.1 鸟类集团分类

本研究在鸿恩寺森林公园共记录到夏季鸟类30种，鸟类行为频次709只次。基于鸟类食性、取食方式和分布位置进行的PCA分析结果表明，前5个主成分特征值大于1，累积贡献率达83.62%。因此，本文提取前5个主成分进行降维分析。经过最大方差法旋转后的因子荷载矩阵见表1。根据各主成分中因子荷载量绝对值大小情况（本研究取荷载量绝对值≥0.6），可以将PC1定义为代表“食肉”食性，以及“出击”和“拾取”两类取食方式；将PC2定义为代表“植食”食性和“地被层”活动；将PC3定义为“杂食”和“食虫”两类食性；将PC4定义为“飞取”的取食方式；将PC5定义为在“乔木层”和“灌木层”的活动需求。

表1 基于鸟类行为的PCA成分矩阵Tab.1 the PCA component matrix based on birds behavior

基于鸟类在前5个主成分上的得分情况开展的聚类分析结果如图1所示。根据聚类结果，在欧氏距离等于10.0处，可将夏季鸟类群落划分为6个集团，分别为：G1-乔灌层食虫拾取集团，包括黄腰柳莺（Phylloscopus proregulus）、棕脸鹟莺（Abroscopus albogularis）等7种主要活动于乔木层和灌木层，且以无脊椎动物为主要食物的鸟类；G2-地被层食虫拾取集团，包括乌鸫（Turdus merula）、白颊噪鹛（Garrulax sannio）等7种喜欢在地被层活动，并以拾取无脊椎动物为主要觅食方式的鸟类，个别种类也经常穿梭与乔木层和灌木层活动；G3-乔灌层植食拾取集团，包括金翅雀（Chloris sinica）、珠颈斑鸠（Spilopelia chinensis）等5种植食性鸟类，常活动于乔木层和灌木层，偶尔下到地面取食；G4-乔灌层食肉出击集团，以虎纹伯劳（Lanius tigrinus）和棕背伯劳（Lanius schach）这2种食肉性鸟类为主，常栖息与乔灌层，伺机出动捕获猎物；G5-乔灌层杂食拾取集团，包括红嘴蓝鹊（Urocissa erythroryncha）、领雀嘴鹎（Spizixos semitorques）等4种杂食性鸟类，主要在乔木层和灌木层活动并拾取食物；G6-食虫飞取集团，包括红头长尾山雀（Aegithalos concinnus）、远东山雀（Parus minor）等4种食虫鸟类，它们也主要在乔木层和灌木层活动，通过飞取或搜寻拾取的方式捕获昆虫等猎物。

3.2 鸟类集团空间生态位重叠度

各鸟类集团在栖息空间生态位、取食空间生态位和运动空间生态位上均有不同程度的重叠情况（表2）。

表2 鸟类集团三类空间生态位重叠指数矩阵Tab.2 spatial niche overlap index matrix of bird groups

就栖息空间生态位而言，乔灌层食虫拾取集团（G1）和乔灌层食肉出击集团（G4）互为重叠度最高的集团，重叠度达0.992。食虫飞取集团（G6）与乔灌层食虫拾取集团（G1）、乔灌层食肉出击集团（G4）和乔灌层杂食拾取集团（G5）的栖息空间生态位重叠度也比较高。地被层食虫拾取集团（G2）和其他集团的栖息空间生态位重叠度相对较低。

就取食空间生态位而言，乔灌层食虫拾取集团（G1）、乔灌层植食拾取集团（G3）和乔灌层食肉出击集团（G4）相互间完全重叠。而地被层食虫拾取集团（G2）和乔灌层杂食拾取集团（G5）均能和其他各集团取食空间有效分离。

就运动空间生态位而言，乔灌层食虫拾取集团（G1）和乔灌层食肉出击集团（G4）、乔灌层杂食拾取集团（G5），以及食虫飞取集团（G6）之间重叠度较高，重叠指数分别为0.961、0.992和0.978。此外，乔灌层杂食拾取集团（G5）与乔灌层食肉出击集团（G4）和食虫飞取集团（G6）之间也有较高重叠度，重叠指数分别为0.987和0.946。

3.3 植被特征对鸟类集团的影响

3.3.1 地被层对鸟类集团的影响

在公园地被层共记录到鸟类行为247只次，以取食行为为主（共178只次）。各鸟类集团在地被层的活动频次比例分布情况如图2所示。地被层是G2集团重要的取食场所，此外，还被乔灌层杂食拾取集团（G5）和食虫飞取集团（G6）有限利用，且利用方式仍以在地面搜寻食物为主。

3.3.2 灌木层对鸟类集团的影响

在公园灌木层共记录到鸟类行为212只次，栖息、取食和运动3种行为分布比较均匀。各鸟类集团在灌木层的活动频次比例分布情况如图3所示。灌木层为乔灌层食虫拾取集团（G1）和乔灌层植食拾取集团（G3）提供了重要的取食空间，同时也是G1集团栖息、运动的重要场所；地被层食虫拾取集团（G2）在灌木层的行为以运动为主、其次为栖息行为；乔灌层食肉出击集团（G4）和乔灌层杂食拾取集团（G5）则将灌木层作为其重要的栖息停留场所；而食虫飞取集团（G6）中成群觅食的红头长尾山雀确立了灌木层作为该集团取食空间的重要地位。

3.3.3 乔木层对鸟类集团的影响

在公园乔木层共记录到鸟类行为250只次，其中栖息行为最多（115只次），其次为运动行为（84只次）。各鸟类集团在乔木层的活动频次比例分布情况如图4所示。乔灌层植食拾取集团（G3）和乔灌层食肉出击集团（G4）均把乔木层作为其重要的栖息场所，栖息行为比例分别占97.30%和66.67%，但这两个集团鸟类很少在乔木层出现取食行为。除了食虫飞取集团（G6）在乔木层有大量取食行为外，少量地被层食虫拾取集团（G2）和乔灌层杂食拾取集团（G5）鸟类会在该层空间觅食或进食。例如地被层食虫拾取集团（G2）中的乌鸫常把捕捉到的昆虫带到乔木树枝上享用。

3.4 植物种类对鸟类群落的重要性

本研究过程中发现公园内与鸟类行为有着直接联系的植物共计37种，其中乔木18种、小乔木8种、竹类1种、灌木8种、草本2种（表3）。招引鸟类物种最多的植物为桂花树，对应鸟类相对丰富度为36.67%，其次为喜树，对应鸟类相对丰富度为23.33%；招引鸟类集个体数量最多的植物也是桂花树，对应鸟类相对多度为18.18%，其次为黄桷树和喜树，此两种树上记录到的鸟类相对多度分别为10.41%和10.08%；招引鸟类集团数最多的植物同样是桂花树，其次为喜树，对应鸟类相对集团数分别为83.33%和66.67%。小乔木中红叶李上记录到的鸟类相对集团数较高，为66.67%。就植物种类重要值而言，垂柳、乌桕、小叶榕、竹林和朴树的重要值均大于0.100，前三者重要值甚至超过0.200，而其他大部分植物重要值则普遍偏低。

表3 植物种类对于鸟类群落的重要值Tab.3 the importance of plant species to bird communities

4 讨论

4.1 植被垂直结构特征与鸟类群落的关系

地被层有着丰富的无脊椎动物和植物种子，是许多鸟类重要的取食场所。以白颊噪鹛 （G. sannio）、乌鸫（T. merula）等为主要代表的地被层食虫拾取集团（G2）不会轻易被人类近距离活动干扰而惊飞[16-18]，常在地被层一边运动行进，一边取食；地被层除了能够为地被层食虫拾取集团（G2）提供食物资源外，还会对乔灌层杂食拾取集团（G5）和食虫飞取集团（G6）鸟类产生巨大吸引。但这两种鸟类集团到达地面时则显得更加警惕，如白头鹎（Pycnonotus sinensis）等乔灌层杂食拾取集团（G5）鸟类到达地面取食时，常停留下来观望四周以确认是否存在威胁，而寿带（Terpsiphone paradisi）、红尾水鸲（Rhyacornis fuliginosa）等食虫飞取集团（G6）鸟类取食前后基本不会在地面逗留。

灌木层是乔木层和地被层重要的过渡连接空间。一方面，灌木层为地被层食虫拾取集团（G2）往返地面搜寻食物充当了重要的踏脚石，便于该集团鸟类物种短暂停歇以观察地被层食物情况，或在草丛中取食后借助近地面树枝蓄势起飞，研究表明，红喉姬鹟（Ficedula albicilla）、乌鹟（Muscicapa sibirica）、黑喉石䳭（Saxicola maurus），以及伯劳科等鸟类均具有频繁利用近地面树枝的行为[19]；另一方面，灌木层树枝高度适宜，为乔灌层食肉出击集团（G4）和乔灌层杂食拾取集团（G5）搜寻食物提供了极佳的观察点位，例如调查过程中，我们常观察到棕背伯劳（L. schach）、领雀嘴鹎（S. semitorques）等鸟类利用桂花、贴梗海棠等植物树枝观察搜寻食物。

乔木层是公园绿地中重要的植被结构，通过为大多数鸟类提供栖息，筑巢，隐蔽和取食的场所[7,20-21]，从而增加鸟类物种的丰富度和多样性水平。本研究调查发现，鸿恩寺森林公园夏季各鸟类集团均会利用乔木层作为栖息空间，其中乔灌层植食拾取集团（G3）和乔灌层食肉出击集团（G4）鸟类对乔木层的栖息功能需求尤为明显。此外，乔木层为多数鸟类在公园中快速移动提供了重要途径，无论是基于觅食需要或是逃避危险，选择乔木层进行移动都是最有效的方式[22]，因此各鸟类集团在乔木层均有相当比例的运动行为发生。

4.2 鸟类集团空间生态位的重叠与分离

尽管植被在垂直空间上的层次结构为不同鸟类集团差异化的行为需求提供了空间，但鸟类在栖息、取食和运动等方面的具体需求通常并不是在单一植被空间中完成的，往往存在空间上的互补与重合，由此产生了鸟类集团在空间生态位上的重叠与分离关系。例如乔灌层食虫拾取集团（G1）和乔灌层食肉出击集团（G4）在栖息、取食和运动三类空间生态位上均存在较高的重叠度。G1集团鸟类较少到达地被层，其栖息、运动和取食行为都主要发生在乔灌层，而G4集团鸟类虽然经常以地被层无脊椎动物或小型脊椎动物为捕食对象，但捕捉猎物前会利用乔灌层进行侦测，捕获猎物后又迅速回到乔灌层进食。由此G4集团表现出和G1集团在空间生态位上的高度重叠。可见鸟类集团在空间生态位上的重叠很大程度上与鸟类集团所采用的取食策略相关，这与杨刚等之前的研究结论一致[6]。

根据生态位原理，鸟类集团在空间生态位上的分离有助于不同鸟类物种合理分配资源，实现其在公园绿地中的共存。由表2可知，部分鸟类集团在取食空间生态位上的分离关系明显，有9对生态位重叠指数低于0.6。例如地被层食虫拾取集团（G2）和乔灌层杂食拾取集团（G5）在取食空间生态位上均与其他鸟类集团存在较低重叠度，这使得两个鸟类集团中的白颊噪鹛（G. sannio）和白头鹎（P. sinensis）分别成为了公园内多度最大的两个种群。部分鸟类集团在运动空间生态位上的分离程度也相对较高，例如G2、G3集团均与G4、G5、G6集团间的生态位重叠指数均低于0.6，这有效避免了鸟类集团在运动上的相互干扰。

4.3 植物种类与鸟类群落的关系

不同植物种类对鸟类群落的影响程度有所不同。鸿恩寺森林公园内部人工林地以大量片植桂花为主，此外，桃树、玉兰、樱花、银杏、红叶李等以增添景观效果为主要目的乔木或小乔木树种使用较多。个别树种对鸟类招引能力较强，承担了重要的生境功能。例如桂花树在维持鸟类相对丰富度、相对多度和相对集团数方面均占有最大比例。然而，由于桂花树植株数量较大，导致其植物重要值得分在所有乔木树种中得分最低。而在样地中出现的个别树种虽然植株数量小，但却有着较高的植物重要值，如柳树和小叶榕。公园西北侧坡面上的部分植物虽然数量不大，但对于鸟类群落而言有着较高的重要性，如乌桕、竹、构树、喜树等植物。

综合分析，我们认为植物群落对鸟类的重要性主要受三方面因素影响。一方面受植株个体数量影响，植株数量越多则其能够被鸟类使用的几率也更大，这直接增加了植物在鸟类相对丰富度、相对多度和集团数方面的优势，但并非单一物种个体数量越多越好，这可能导致空间生态系统服务效率的下降，以及由于生境单一化导致鸟类多样性的降低。另一方面不同植物种类所能提供的食物资源以及枝叶密度、枝干位置和形态，均会对鸟类活动产生影响。有的植物可能为鸟类提供可口的嫩芽、花蜜或果实[20,23]；有的植物则可能通过吸引昆虫的到访进而招引到更多鸟类来觅食[20,23]；有的植物分支点接近地面，为鸟类降落地面或起飞提供了踏脚空间，这对于在地被层觅食的部分鸟类而言相当重要；有的植物枝头高耸出露，更加有利于鸟类进行鸣唱交流[19]。第三则是植物个体或群落所处空间位置可能对鸟类活动造成差异性影响。例如，同样是柳树，在水塘旁边和在硬质广场旁所能吸引到的鸟类无论在种类还是数量上都可能出现较大差别。类似现象非常普遍，这与鸟类自身对生境的需求相关，具体过程和机理相对比较复杂，值得进一步深入研究。

5 结论

尽管重庆鸿恩寺森林公园被看作是候鸟迁徙路线上的重要补给站点，但公园内维持的夏季鸟类物种并不十分丰富。本次研究在鸿恩寺森林公园内共记录到夏季鸟类30种，根据其食性、取食方式和活动空间可划分为6个鸟类集团。鸟类栖息、取食和运动等方面需求在空间上的互补与重合关系导致了其在空间生态位上的重叠与分离。公园植被垂直结构特征与植物种类组成等对夏季鸟类群落有着深刻的影响。

夏季鸟类多为繁殖鸟和留鸟，它们长期居住在城市环境中，对城市生态系统健康的维持有着重要调节作用。鉴于此，有必要通过必要途径优化夏季鸟类生境质量，提升公园生物多样性水平。从植被结构优化角度而言，大致可以从三个方面进行优化管理。第一，适当减少重要值较低的植物比例（例如桂花、玉兰、桃树等），适度增加重要值较高的植物数量（例如垂柳、乌桕、小叶榕、竹林等），提升绿地空间的生态服务效能。第二，根据鸟类生活习性，在综合考虑公园乔灌草植被结构优化的基础上，着重优化植物群落配植组合关系，提高植物利用效率。第三，结合周边区域，尤其是相邻绿地源斑块中鸟类多样性调查，调整公园内植物种类组成、辅以特定生境营造，招引更多鸟类物种，促进城市内部鸟类复合种群的形成与维持。

此外，本研究主要关注了山地公园植被特征对夏季鸟类群落的影响。鉴于研究区域在绿地生态网络中的重要节点定位，建议在后期工作中结合春秋季节迁徙鸟类，以及冬季候鸟群落调查，从多时空尺度完善公园植物景观优化设计等相关研究。