化肥减施对滴灌冬小麦灌浆期光合生理特性的影响

丛孟菲，赖 宁，胡 洋，吴江红，马雯琪，孙 霞，2*，陈署晃，贾宏涛，2

（1．新疆农业大学草业与环境科学学院，新疆 乌鲁木齐 830052；2．新疆土壤与植物生态 过程重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830052；3．新疆农业科学院土壤肥料与 农业节水研究所，新疆 乌鲁木齐 830091）

小麦是我国重要的粮食作物[1］。灌浆期是小麦生育期中极其重要的时期，其生长状况和持续时间决定了小麦籽粒的品质[2-3］。施用化肥可提高小麦产量、改善小麦品质[4］。但过量施肥，不仅会降低小麦的产量和品质，还会使得大量的化肥残留于土壤中，引起水体富营养化和大气污染等一系列环境问题，严重影响生态环境[5-6］。故合理施用化肥、减少养分流失、减轻环境污染成为了当前研究的热点。合理的施肥量可提高小麦的光合特性，利于光合产物的积累与分配，促进小麦的生长[7］。光合作用是作物生产的基础[8］，叶片是光合作用的主要器官，尤其是在灌浆期小麦的功能叶片，其光合性能的改善对促进小麦生长和提高小麦产量起着至关重要的作用[9］。叶绿素是植物进行光合作用的重要色素分子，参与作物光合作用，是反映植物光合能力的重要指标之一[10］。有学者研究发现，小麦产量中90%～95%的贡献率来自光合作用，而功能叶片的光合产物对产量的贡献率可达80%[11］。由此可见，光合作用对小麦的生长发育具有重要作用。氮和磷是小麦生长发育所必需的重要元素，对小麦光合作用有重要的调节作用。赵海波等[12］认为，小麦旗叶的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率及SPAD值随着施氮和施磷量的增加而增大，但过高的施肥量（P2O5225 kg/hm2）导致小麦生育后期旗叶衰老加快，光合生理指标迅速衰退；孙旭生 等[13］研究结果表明，随着施氮量的增加，小麦的净光合速率增强，但过高的施氮量（N 375 kg/hm2）导致灌浆后期叶片快速衰老，净光合速率迅速下降。合理施用氮、磷肥可有效提高小麦的光合作用、SPAD值和生长状况。总之，前人对不同施肥量下小麦的光合特征进行了大量的研究，但是在西北干旱区麦田土壤上减施化肥对冬小麦生长和光合特性的研究较少。

为此，本研究选取冬小麦为研究材料，在新疆农业科学院奇台麦类试验站，通过田间试验，设置不同的化肥减施量，利用冬小麦的株高、SPAD值、产量和光合生理特征来分析不同氮、磷施用量对灌浆期冬小麦生长的影响，旨在从光合生理特征的角度阐述灌浆期冬小麦对化肥用量的响应特征，为找出冬小麦最适施肥量提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

本试验设置在新疆农业科学院奇台麦类试验站，地理位置为89°44′48″E，43°59′6″N，位于天山北麓，准噶尔盆地东南缘。属中温带大陆性干旱气候，年平均气温5.5℃，极端最高气温39℃，极端最低气温-37.3℃，无霜期年平均153 d，年平均降水量269.4 mm[14］。该研究区土壤类型为灰漠土，土壤pH为8.53，电导率为233.00 μS/cm，有机质16.61 g/kg，全氮0.94 g/kg，碱解氮34.6 mg/kg，有效磷19.3 mg/kg。

1.2 试验设计

调查当地多家农户在冬小麦上的化肥施用量，其中当地农户平均施氮量约为315 kg/hm2，平均施磷量约为180 kg/hm2[15］，当地推荐施氮量约为240 kg/hm2[16］，推荐施磷量为120 kg/hm2[17］。据此本研究设置了9个化肥减施处理，其中CF为农户常规施肥处理，N4P2为在CF的基础上减施14%的N和23%的P2O5处理，N3P2处理表示在CF基础上减施24%的N和23%的P2O5，N3P1为优化施肥处理，相比CF减施24%的N和33%的P2O5，N2P1处理表示在CF基础上减施33%的N和33%的P2O5，N1P1处理表示在CF基础上减施43%的N和33%的P2O5，N0P1为不施N处理，N3P0为不施P2O5处理，N0P0为空白对照，各处理具体施肥量见表1。每个处理重复3次，共27个试验小区，小区采取随机排列的方式，每个小区面积为176 m2（8 m×22 m），每小区间有1 m的保护行。于2019年9月20日播种，播种量为300 kg/hm2，品种为“新冬22号”，2020年7月2日收获，滴灌带布置为1管4行（4行小麦1条滴灌带，行距为15 cm）。生育期共灌溉8次，总灌水量4050 m3/hm2；氮肥为尿素（N 46%），磷肥为重过磷酸钙（P2O546%），钾肥为硫酸钾（K2O 51%），其中30%的氮肥、全部磷肥和全部钾肥作为基肥，在小麦播种前施入，70%氮肥作为追肥随水滴施，其中 15% 在返青期追施，20%在拔节期追施，20%在孕穗期追施，15%在灌浆期追施。其他各项管理与大田生产相同，无明显病虫草害。

表1 试验处理

1.3 指标测定及方法

1.3.1 冬小麦株高、SPAD值的测定

灌浆期时测定小麦的株高、SPAD值。每个小区随机选择长势一致的冬小麦5株，使用钢卷尺测量冬小麦自然株高，使用便携式SPAD-502叶绿素仪测定冬小麦旗叶的SPAD值。

1.3.2 冬小麦光合生理特征的监测

灌浆期时监测冬小麦的光合生理指标，在 10：00～13：00期间，每个小区随机选取长势一致的冬小麦3株，使用便携式CIRAS-2光合仪监测冬小麦旗叶的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、蒸腾速率（Tr）以及胞间CO2浓度（Ci）。

1.3.3 产量测定

收获期时各试验小区随机取1 m2的样方，割方计算单位面积产量（换算为12.5%标准含水量下的产量）。

1.4 数据处理

采用 Excel 2010对数据进行统计、整理，采用 SPSS 22.0对数据进行单因素方差分析（ANOVA），多重比较（LSD）进行数据显著性分析，采用Origin 2018进行作图。

光能利用效率的计算[18］：

式中，Eu为光能利用效率，WUE为瞬时水分利用效率，Pn为净光合速率，PAR为光照强度，Tr为蒸腾速率。

2 结果与分析

2.1 化肥减施对灌浆期冬小麦株高的影响

由图1可以看出，灌浆期冬小麦的株高随着施肥量的减少呈现先平缓再下降的趋势。CF、N4P2、N3P2、N3P1处理间无显著差异（P＞0.05），株高最高为76.53～78.35 cm。其余处理冬小麦的株高均显著降低（P＜0.05），株高在64.50～72.25 cm之间。其中，N2P1、N1P1与N3P0处理间无显著差异。说明氮、磷肥从CF（N 315 kg/hm2、P2O5180 kg/hm2）减施至N3P1处理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）时对灌浆期冬小麦的株高仍无显著影响，继续减施氮、磷则小麦的株高显著降低，不施磷肥处理显著高于不施氮肥处理的小麦株高。

图1 不同处理冬小麦株高

2.2 化肥减施对灌浆期冬小麦SPAD值的影响

由灌浆期冬小麦SPAD值的变化（图2）可以看出，CF、N4P2、N3P2、N3P1、N3P0处理间冬小麦旗叶SPAD值无显著差异（P＞0.05），SPAD值最高在51.50～51.90之间。其余处理较CF相比均显著降低（P＜0.05），SPAD值在47.13～50.23之间。N0P1与N0P0处理的SPAD值较小。说明氮、磷肥从CF（N 315 kg/hm2、P2O5180 kg/hm2）减施至N3P1处理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）对灌浆期冬小麦的SPAD值仍无显著影响，继续减施氮、磷，小麦的SPAD值则显著降低，不施磷肥处理显著高于不施氮肥处理的小麦SPAD值。

图2 不同处理冬小麦SPAD值

2.3 化肥减施对灌浆期冬小麦光合生理特征的 影响

由图3可以看出，N4P2、N3P2、N3P1处理灌 浆期冬小麦旗叶的净光合速率较CF相比无显著差异（P＞0.05），在19.73～20.25 μmol/（m2·s）之间。其余处理冬小麦旗叶净光合速率较CF相比均显著降低（P＜0.05），在14.60～18.72 μmol/（m2·s）之间。其中，N0P1与N0P0之间无显著差异（P＞0.05）。从冬小麦旗叶气孔导度的变化可以看出，N3P1和N3P0处理与CF相比无显著差异（P＞0.05），气孔导度在178.7～185.3 mmol/（m2·s）之间；其余处理均显著降低了气孔导度（P＜0.05），其中，N0P1与N0P0之间无显著差异（P＞0.05）。

图3 不同处理冬小麦净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）

从冬小麦蒸腾速率的变化（图4）可以看出，N4P2和N3P2处理与CF相比无显著差异（P＞0.05），蒸腾速率在3.86～3.97 mmol/（m2·s）之间，其余处理显著降低了小麦旗叶的蒸腾速率（P＜0.05），蒸腾速率在3.25～3.75 mmol/（m2·s）之间，其 中，N0P1与N0P0之间无显著差异（P＞0.05）。从冬小麦旗叶的胞间CO2浓度变化可以看出，冬小麦的胞间CO2浓度随着施肥量的减少呈现先增高后降低的趋势，其中，N3P1处理冬小麦旗叶的胞间CO2浓度最高，为62.85 mmol/mol。

图4 不同处理冬小麦蒸腾速率（Tr）、胞间CO2浓度（Ci）

从冬小麦旗叶光能利用效率的变化（图5）可以看出，冬小麦旗叶的光能利用效率随着施肥量的减少呈现先平缓后降低的趋势，N4P2和N3P2处理与CF相比无显著差异（P＞0.05），光能利用效率在0.61%～0.64%之间，其余处理均显著降低了冬小麦旗叶的光能利用率（P＜0.05），其中，N0P1与N0P0之间无显著差异（P＞0.05）。从冬小麦旗叶瞬时水分利用效率的变化可以看出，与CF相比，N4P2与N2P1处理间无显著差异（P＞0.05），瞬时水分利用效率在4.98‰～5.25‰之间，其余处理显著降低了冬小麦旗叶的瞬时水分利用效率（P＜0.05），其中N0P1与N0P0之间无显著差异（P＞0.05）。

图5 不同处理冬小麦光能利用效率（Eu）和瞬时水分利用效率（WUE）

2.4 化肥减施对冬小麦千粒重、产量和籽粒容重的影响

从冬小麦产量、千粒重和籽粒容重的变化（表2）可以看出，冬小麦产量随着施氮、磷量的减少呈现先增高后平缓再降低的趋势。N3P1处理的产量最高，达到了10881.0 kg/hm2。但N4P2、N3P2、N3P1和N2P1处理间无显著差异，产量在9960.4～10881.0 kg/hm2之间。与CF相比，N3P2和N3P1处理显著增加了冬小麦的产量，分别增加了14.58%和16.31%。与CF相比，N3P0和N0P0处理显著降低了冬小麦产量，分别降低了7.91%和10.82%。从不同处理冬小麦千粒重和籽粒容重的变化可以看出，冬小麦千粒重和籽粒容重无显著 变化。

表2 不同处理冬小麦千粒重、产量和籽粒容重

2.5 灌浆期冬小麦株高、SPAD值、产量与光合指标的相关分析

由表3可知，灌浆期冬小麦株高、SPAD值、Pn、Gs、Tr、Ci、Eu和WUE之间均呈显著正相关关系，其中株高与SPAD值、Tr、Ci，Eu呈极显著正相关关系。SPAD值与Pn呈极显著正相关关系，Pn与Gs、WUE呈极显著正相关关系。Gs与Tr、Ci、WUE呈极显著正相关关系。Tr与Eu、Ci呈极显著正相关关系。Ci与Eu呈极显著正相关关系。而产量与株高、Pn、Tr、Ci呈显著正相关关系。千粒重与株高、SPAD值、Pn、Tr、Eu之间呈显著负相关关系。容重与各指标无显著相关。

表3 植物株高、SPAD值、产量与光合指标之间的相关分析

3 讨论

3.1 化肥减施对冬小麦生长和产量的影响

小麦株高决定着小麦的干物质积累和贮藏能力，是反映小麦生长状况的一项重要指标[19］。叶绿素是植物光合作用的主要色素，在光合作用中起着至关重要的作用，SPAD值可间接反映出小麦的叶绿素含量。目前大量研究发现，在一定范围内增施氮、磷肥会促进小麦的生长，但是施肥过量不会促进生长甚至会抑制小麦的生长[20-21］。本研究中滴灌冬小麦的表现与此一致，本研究冬小麦在灌浆期的株高与SPAD值随着施氮、磷量的减少呈现先平稳后降低的趋势，且氮、磷减施为N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2时冬小麦的株高、SPAD值仍无显著降低，继续减施N则显著降低。本研究还发现不施氮肥处理对冬小麦株高和SPAD值的影响较大，而不施磷肥的影响较小。

从冬小麦产量的变化可以看出，N4P2、N3P2、N3P1、N2P1处理的产量较高，且它们之间无显著差异，产量达到了9960.4～10881.0 kg/hm2，其中N3P1（N240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）处理产量最高。由此可以看出，产量随着减施氮、磷量的增大呈现先增加后平缓的趋势，当减施量过大时产量则会降低，这与前人研究结果类似[22-23］。

3.2 化肥减施对冬小麦光合生理特征的影响

光合作用是植物生长发育的基础，为植物的生长发育提供能量和物质需求[24］。净光合速率是评价植物光合能力的一个重要指标，净光合速率越高，表明植物进行光合作用的能力越强。气孔导度是表示气孔运动状态的一项生理指标，而气孔是植物与外界大气进行交换的主要通道。蒸腾速率、胞间CO2浓度、光能利用效率和瞬时水分利用效率则是植物重要的生理活动和指标[25］。有研究发现，小麦生育后期旗叶的光能吸收和利用功能是小麦生长发育的主要部位，故研究小麦旗叶的光合生理意义重大[26］。还有研究发现，植物的光合作用与化肥的施用量有着非常密切的关系，合理的施氮量有利于小麦灌浆期维持高的光合作用，提高小麦的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度，促进光能向化学能转化，促进小麦的生长[27］。还有研究发现，磷肥对小麦旗叶光合速率也有一定的影响，合理施用磷肥可有效提高小麦旗叶的SPAD值和净光合速率，磷肥缺乏或过量又会使旗叶的SPAD值和净光合速率下降[28-30］。本研究中，冬小麦在灌浆期旗叶的净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、光能利用效率和水分利用效率均随着施氮、磷量的减少呈现先平缓后降低的趋势，在氮、磷量减施为N3P1处理（N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2）时灌浆期冬小麦仍保持较高的光合作用，继续减施氮肥则显著降低了小麦的光合生理指标。

3.3 化肥减施条件下冬小麦生长、产量和光合生理指标的相关性

通过相关性分析可知，冬小麦在灌浆期的株高、旗叶SPAD值、光合生理指标、产量和千粒重之间均有一定的相关性。有研究表明，小麦的光合作用与生长发育有直接关系[31］，影响光合速率的主要原因是小麦的叶绿素含量[32］，叶绿素是光合色素中的重要色素分子，参与光合作用中光能的吸收、传递和转换等过程，在光合作用中占有重要地位[33］。气孔导度影响着小麦叶片的蒸腾和光合过程，气孔导度与蒸腾速率调控着小麦旗叶的水分散失和CO2同化，从而影响小麦的光合作用。施用化肥会影响灌浆期冬小麦旗叶的叶绿素含量，通过光合作用进而影响冬小麦的代谢过程，最终影响冬小麦的生长和产量。

综上，随着氮、磷肥的减施，冬小麦在灌浆期的株高、SPAD值以及光合生理指标均呈现先平缓后降低的趋势，且氮、磷减施为N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2时，灌浆期冬小麦仍保持较高的株高、旗叶SPAD值和光合生理指标。说明，在施N 240 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2条件下，能够保证小麦的正常生长，并且维持高产。

4 结论

施N量从315 kg/hm2减施至240 kg/hm2，施P2O5量从180 kg/hm2减施至120 kg/hm2时，冬小麦在灌浆期株高、SPAD值、产量、净光合速率、气孔导度、蒸腾速率、胞间CO2浓度、光能利用效率和瞬时水分利用效率仍无显著降低，继续减施N，小麦的株高、SPAD值和光合生理指标则显著降低，其中不施N对小麦的影响较不施P2O5的影响更大。当施N量为240 kg/hm2，施P2O5为120 kg/hm2时产量最高。氮、磷的减施会影响灌浆期冬小麦的旗叶的叶绿素含量，并通过光合作用影响冬小麦的代谢，最终影响冬小麦的生长和产量。当施N量减施为240 kg/hm2，施P2O5量减施为120 kg/hm2时，仍能保证冬小麦正常生长，并且维持高产，此氮、磷施用量可能是研究区滴灌冬小麦较优的氮磷施肥 配比。