干旱胁迫下4种楸树嫁接苗光合特性的变化

曹 玲，王新建，彭晓晓，李 晗，赵静丽

(河南林业职业学院，河南 洛阳 471002)

1 引言

干旱是影响作物生长和生产的关键环境胁迫因素之一[1]。干旱导致植物发生各种各样的生理生化及分子响应，例如气孔关闭和抗氧化酶活性的变化等[2]。楸树(CatalpabungeiC．A．Mey.)属紫葳科，梓树属，是我国特有的珍稀用材和园林绿化树种，其木材素有“木王”之称。豫楸1号是河南省林业科学研究院2002年选育出的新品种，它具有珍贵优质用材、园林绿化和速生三大特性。该品种树皮光滑，叶片翠绿，轮伐期短(由以前的50年左右缩短到现在的15～20年)。由于梓树结实量大，播种苗成活率高，豫楸1号目前主要通过梓树作为砧木进行嫁接繁殖和推广应用。但梓砧在生产中易出现“小脚”现象，并且极易感染根瘤线虫，防治相当困难，严重影响了豫楸1号的推广速度，制约了这一优良品种的进一步发展[3]。为提高楸树嫁接苗的抗旱性，本试验以4种砧木(金丝楸、灰楸、豫楸1号、梓树)嫁接的豫楸1号幼苗为研究对象，采用盆栽自然干旱法进行试验，研究了干旱胁迫下不同砧木嫁接苗叶片光合特性的变化，以期为干旱地区豫楸1号的推广提供理论支撑。

2 材料与方法

2.1 试验地点

试验在河南省林业科学研究院试验林场遮雨棚内进行。该地区属于暖温带半湿润气候，具有春季多旱、夏冬旱涝交错的特点。年平均气温14.2 ℃，极端最低气温-17.9 ℃,极端最高气温42.3 ℃，年降雨量651 mm，年平均相对湿度66%，年蒸发量1853 mm，年日照时数2301 h，无霜期214 d，稳定超过10 ℃的年积温4700 ℃ 。

2.2 试验材料

砧木材料为金丝楸C. bungei C.A.Mey(砧1)，灰楸C. fargesii Bur.(砧2)，豫楸1号自砧Catalpa bungei cl.‘Yu-1’ (砧3)和梓树C. ovata Don(砧4)，均为1年生苗，地径0.8～1.0 cm，生长健康，无病虫害。

2.3 试验设计

2005年12月20日将苗木定植到盆中。盆上口直径40 cm，下底直径28 cm，盆高20 cm，每盆定植苗木1株，定干高度20 cm。盆内营养土为腐熟鸡粪、壤土、细沙(体积比1∶1∶1)混合而成，每盆重15 kg。2006年3月15日用豫楸1号1年生接芽进行带木质部芽接，整个嫁接操作由同一技术人员完成，嫁接高度在15～18 cm之间。

按照随机区组试验设计，4株小区，3次重复，从东至西依次排列，每种砧木嫁接的豫楸1号设立对照12盆。采取自然干燥法获得控水梯度。2006年7月10日开始，连续4 d浇透水后不再浇水，令其自然干燥，对照(CK)正常浇水。自停止浇水后的第1天起测定各项指标，每间隔1 d测定1次。

2.4 测定方法

采用美国 LI-COR 公司生产的 LI-6400型便携式光合仪测定光合指标，在苗冠中部选择3片成熟、舒展的叶片进行测定，每叶片重复3次，每处理测定3株。每隔1 d测定1次，上午10：00时进行测定，仪器自动记录净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等[4]。

2.5 数据分析

利用EXCEL软件作图，利用SPSS统计软件进行方差分析和多重比较。

3 结果与分析

3.1 干旱胁迫下豫楸1号4种砧木嫁接苗净光合速率的变化

由图1可知，随着干旱胁迫时间的延长，豫楸1号不同砧木嫁接苗净光合速率逐渐降低。在干旱胁迫的前4 d，4种嫁接苗的净光合速率比较稳定，与起始值相比波动不大，其中1号的净光合速率高于对照。胁迫进行到第6天，当土壤含水量达到13%左右时，4种嫁接苗的净光合速率与对照相比均明显降低，1号降幅最小，为8.41%，4号下降的幅度最大，为13.82%。随着干旱胁迫时间的延长，4种嫁接苗的净光合速率均持续下降，且降幅明显增大。当土壤含水量下降到6%左右(处理第12天)时，4号的下降幅度最大，为对照的80.37%，是起始时的23.67%，1号较对照减少44.5%，为起始值的51.42%，干旱胁迫对1号嫁接苗的净光合速率影响最小。

图1 干旱胁迫对豫揪1号四种砧木嫁接苗光合速率的影响

从4种砧木嫁接苗的净光合速率变化情况看，1号净光合速率始终较其它3种嫁接苗的高，均值为17.04 μmol/(m2·s)，较对照下降17.08%。4号的净光合速率最小，平均为13.45 μmol/(m2·s)，较对照下降27.38%。其余两种嫁接苗介于二者之间，3号的均值又高于2号。方差分析结果表明，4种砧木苗所有处理的净光合速率与对照的净光合速率差异均比较显著(p<0.05)，同时1号与4号间也存在明显差异(p<0.05)。由此推断，干旱胁迫对1号嫁接苗的净光合速率影响较小，对4号的影响较大，说明1号抗旱能力最佳，4号抗旱性最差。

3.2 干旱胁迫下豫楸1号4种砧木嫁接苗气孔导度的变化

正常生长条件下豫楸1号嫁接苗的气孔导度每次的测定值虽然有所波动，但变化范围不大，而干旱胁迫处理的4种豫楸1号嫁接苗的气孔导度变化与之不同，在干旱的后期呈现增大趋势(图2)。在干旱胁迫的前4天，1号和3号的气孔导度逐渐升高，2号、4号先降后升，随着干旱胁迫处理时间的延长，4种豫楸1号嫁接苗的气孔导度全部急剧下降，但在处理后期，气孔导度下降幅度减缓。在处理的第12天，1号从最高点的0.528 mmol/(m2·s)下降到0.281 mmol/(m2·s)，是同期对照的49.86%，气孔导度下降幅度最小，4号从起始的0.449 mmol/(m2·s)下降到0.153 mmol/(m2·s)， 较对照减少71.46%，下降幅度最大，2号和3号的气孔导度与对照相比，分别降低66.29%和60.60%。

图2 干旱胁迫豫楸1号4种砧木嫁接苗气孔导度的影响

从干旱胁迫处理的各嫁接苗气孔导度平均值来看，1号的平均值最大，为0.428 mmol/(m2·s)，4号最小，仅为0.313 mmol/(m2·s)，2号和3号分别为0.333 mmol/(m2·s)和0.345 mmol/(m2·s)。与对照均值相比，1号、2号、3号和4号下降幅度分别为14.68%、31.40%、22.83%和34.04%。因此，无论从平均值还是从降幅来看，用气孔导度来判断豫楸1号4种砧木嫁接苗的抗旱能力，1号抗旱能力最佳，4号抗旱性最差。方差分析结果表明，所有处理的气孔导度与对照间均呈显著差异(p<0.05)，1号与4号间差异显著(p<0.05)，其余处理间不存在显著差异，这进一步说明1号抗旱能力远远大于4号。

3.3 干旱胁迫下豫楸1号4种砧木嫁接苗蒸腾速率的变化

在干旱胁迫情况下，蒸腾速率的大小反映了不同品种控制失水和维持体内水分平衡的能力，蒸腾速率下降越快，说明植株维持体内水分平衡的能力越强，对干旱的适应性越强。由图3可知，在整个处理期间，正常生长条件下的苗木蒸腾速率保持较小的波动范围，在处理后期呈现上升趋势，而随着土壤含水量下降，干旱胁迫下豫楸1号不同砧木嫁接苗叶片的蒸腾速率在前4 d中有升有降，但幅度均不大。从第6天开始，所有处理苗木的蒸腾速率均呈现下降趋势(4号从第4天时开始下降)，直至实验结束。3号下降幅度最小，为66.20%，从最高点的5.833 mmol/(m2·s)下降到结束时 1.972 mmol/(m2·s)，4号降幅最大，达到85.53%，1号，2号降幅分别为68.02%和72.66%。与此同时，1号、2号、3号和4号与各自对照相比较，分别是对照的28.45%、24.03%、27.72%和14.01%。从干旱胁迫下4种嫁接苗叶片蒸腾速率平均值来看，1号、2号、3号和4号平均值依次为5.000mmol/(m2·s)、4.273 mmol/(m2·s)、4.575 mmol/(m2·s)、4.372 mmol/(m2·s)，较各自对照均值分别下降22.97%、27.28%、27.59%、29.44%。因此，无论与最高点还是与各自对照相比较，4号下降的最快，也说明了其抗旱能力最差。方差分析结果显示，每个处理与对照间的蒸腾速率均呈现显著差异(p<0.05)，但处理与处理间差异不显著。

图3 干旱胁迫豫楸1号4种砧木嫁接苗蒸腾速率的影响

4 结论与讨论

光合作用是植物生长的基础，也是植物耐旱性的指示性评价指标之一[5,6]，其不仅会受到植物自身生理特性的影响，还会受到环境因素的制约，而水分是光合作用的重要参与因素[7]。有关研究结果表明，植物受到干旱胁迫时，其光合作用持续减弱，净光合速率降低，因此，研究光合作用下植物对干旱胁迫的响应情况，能够了解植物对干旱的耐受性[8～11]。气孔导度是衡量气孔开张程度的一个重要指标，影响植物光合、蒸腾及水分利用等。受风力、温度、光照强度等因素的影响，环境的变化能很快地在气孔导度这一指标上反映出来。同时气孔的运动与土壤含水量的关系密切，土壤含水量大小可以影响保卫细胞及其周围细胞的水势、渗透势以及膨压，进而影响气孔的开闭，造成气孔阻力的改变[12]。在正常条件下，蒸腾作用影响植物吸收和运转水分及矿物质盐。因此，蒸腾速率的变化值可以作为研究植物生长的重要参考指标。

关于水分胁迫导致光合作用下降的原因，早期的研究多集中于气孔，认为气孔的关闭引起了CO2亏缺，造成了光合速率的下降[13]。有研究表明[14]，严重水分胁迫下，龙眼叶片净光合速率(Pn)的下降与气孔相对开度的下降并不是完全同步，气孔相对开度在叶片相对含水量达到一定域值(71%)后才迅速下降，而在此之前净光合速率(Pn)已有所降低，同时又发现受胁迫叶片的净光合速率(Pn)对光强和叶温的响应都比较迟钝，因此认为净光合速率(Pn)的降低受到气孔因素和非气孔因素的双重作用。本试验研究发现，随干旱胁迫程度的加重，净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)均在第4 d时开始减小，相比较而言，气孔导度(Gs)下降的速率更大，这说明了此时净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的减小是由于气孔关闭造成的。在干旱胁迫的后期，气孔导度(Gs)下降速率变的缓慢，净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)依然保持较大的下降幅度，说明这一阶段二者的下降并不完全是气孔开闭造成的。按照Sharkey[15]的气孔限制理论，不同砧木豫楸1号嫁接苗在土壤水分胁迫后期，净光合速率(Pn)下降的原因为非气孔因素，是叶肉细胞光合活性受到了抑制。谢会成等[16]也认为，栓皮栎光合速率在水分胁迫的前期下降是水分胁迫对光合速率的气孔限制造成的，后一阶段净光合速率下降是非气孔限制因素造成的。

试验结果表明，干旱胁迫下植株净光合速率(Pn)和蒸腾速率(Tr)的下降与气孔导度(Gs)的下降几乎同步进行，这是气孔限制的结果。同时表明，在干旱递进过程中，只要发生轻度干旱，气孔就会发生变化，进一步限制光合速率，主动降低开度来降低蒸腾速率(Tr)，以保持水势的稳定，这对于减少植物自身水分的散失、维持生存具有特殊的意义。

干旱胁迫影响了4种豫楸1号砧木嫁接苗的光合特性，使得苗木的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)随土壤含水量下降而逐渐降低，与对照相比差异显著(p<0.05)。1号的净光合速率、气孔导度与4号间均有显著差异(p<0.05)。从光合特性来评定4种嫁接苗的抗旱能力依次为：金丝楸嫁接苗>自砧苗>灰楸嫁接苗>梓树嫁接苗。