红椿尼小叶蝉雌雄成虫腹部末端的感器超微结构

容仁立　许祝莨　谭仕俊　朱雪姣　温秀军　孙思

摘要 对红椿尼小叶蝉（Nikkotettix sp.）雌雄成虫腹部末端的感器进行了研究，电镜扫描结果表明：红椿尼小叶雄性成虫腹部末端有3种感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器;雌性成虫腹部末端有5种感器，即刺形感器、锥形感器、鳞形感器、毛形感器和柱形感器。

关键词 红椿尼小叶蝉;成虫;超微结构

中图分类号：S763.36 文献标识码：A doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.04.025

红椿（Toona sureni）又名红楝子，属于楝科香椿属落叶或近常绿乔木，国家二级重点保护珍贵物种[1-5]。红椿尼小叶蝉（Nikkotettix sp.）属于同翅目（Homoptera ） 叶蝉科（Cicadellidae） 小叶蝉亚科（Typhlocybinae） 尼小叶蝉属（ Nikkotettix）[6，7]，是红椿的重要害虫之一。昆虫在寻求配偶或繁殖场所过程中，主要通过嗅觉感觉器、光感受器或化学感觉器来完成[8]。红椿尼小叶蝉成虫拟交尾时，雌、雄叶蝉平行地横向靠近，尾对着尾呈“一”字状。目前还没有相关红椿尼小叶蝉成虫腹部末端的感受器的研究报道。因此，研究红椿尼小叶蝉成虫腹部末端感受器的类型、数量和分布，探索其行为模式机制和机理，对红椿尼小叶蝉的防治具有一定的指导意义。

1 材料与方法

1.1 供试昆虫

观察所用红椿尼小叶蝉成虫采自广东省受害的红椿植株，该叶蝉雄虫体长（包括翅）2.92～3.11 mm，雌虫3.23～3.25 mm。

1.2 标本观察

通过体视镜观察，选取整体较为完整的红椿尼小叶蝉雌雄成虫标本若干头。可通过肉眼初步判断成虫性别，其初步判断依据为：成虫腹部有黑色产卵器，且末端钝圆即为雌虫，反之为雄虫。解剖镜下可进一步观察确认红椿尼小叶蝉成虫性别：尾节侧瓣端部具刚毛，大刚毛列外侧疏生细刚毛为雄虫;尾节可见产卵器和交配囊的部分结构为雌虫。选取红椿尼小叶蝉成虫雌雄标本若干，将所有标本放入2.5%戊二醛溶液中进行固定，超声清洗10 min，再转入磷酸缓冲液（PBS 0.1 M，pH 7.2） 中，再次超声清洗10 min。随后，用磷酸缓冲液对标本进行3次清洗，每次10 min，接着放入戊二醛溶液中在4  ℃条件下固定12 h。用0.1 mol·L磷酸缓冲液漂洗3次，每次10 min，然后用不同浓度乙醇溶液进行梯度脱水，每次处理10 min。随后用醋酸异戊酯进行过渡处理2次，每次15 min。接着将样本分类装盒，放入仪器内对标本进行二氧化碳临界点干燥180 min。最后，将标本置于样品台上，放入仪器（E-1010型，Hitachi，日本）内进行镀膜，完成样品前处理。处理后的样品放入S-4800型（Hitachi，日本）冷场发射扫描电子显微镜内观察并拍照，进行红椿尼小叶蝉长度测量，寻找化感器，观察各种感器着生位置和数量。

2 结果与分析

2.1 雌雄成虫腹部末端感器特征

观察结果表明：红椿尼小叶蝉雄虫腹部末端有3种感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器（图1）;红椿尼小叶蝉雌虫腹部末端有5种感器，即刺形感器、锥形感器、鳞形感器、毛形感器和柱形感器（图2）。

2.2 感器類型及分布

2.2.1 刺形感器（Sensilla chaetica，CS）

刺形感器通常外观上刚直如刺，与毛形感器相似，但更为刚直挺立且较长。该感器通常密集分布于关节外侧，长度为毛形感器的数倍，形态适于首先接触物品，因而被推测为具有感受机械刺激的功能。分布于红椿尼小叶蝉雌雄腹部末端、触角及腿部，长度为100±4.50 μm。

2.2.2 指形感器（Sensilla Digit-like，DS）

指形感器整体形如手指，上下粗细均匀，端部钝圆。由于其外形及分布通常与毛形感器相似，一般被推测为具有机械、味觉和嗅觉等功能，与毛形感器类似。分布于红椿尼小叶蝉雄虫腹部末端、触角和腿部，高度为1.17±0.03 μm，底部直径为0.67±0.01 μm。

2.2.3 锥形感器（Sensilla basiconca，BS）

锥形感器整体形如锥子，下粗上细，端部尖细，常见于昆虫触角上，比毛形感器短小。锥形感器一般有2种，根据外形可分为具有缘毛的腔锥形感器和无缘毛的腔锥形感器。通常认为锥形感器为一种嗅觉感受器。分布于红椿尼小叶蝉雌虫腹部末端和腿部，高度为3.51±0.70 μm，底部直径为1.40±0.02 μm。

2.2.4 鳞形感器（Sensilla squamiformia，QS）

鳞形感器表面结构与鱼鳞鳞片相似，通常成片出现，比一般鳞片狭且端部尖细，基部有臼状窝。目前鳞形感器的具体功能未见报道。分布于红椿尼小叶蝉雌虫腹部末端及触角和腿部，高度为0.76±0.23 μm，基部直径为10.00±0.91 μm。

2.2.5 毛形感器（Sensilla trichodea，TS）

毛形感器通常外观呈针毛状，感器末端径直或弯曲。毛形感器通常被推测为具有机械、味觉和嗅觉功能，是昆虫感受性信息素的主要器官。分布于红椿尼小叶蝉雌虫腹部末端、触角和腿部，长度为36.83±8.76 μm，底部直径为3.16±0.36 μm。

2.2.6 柱形感器（Sensilla cylindrical，CyS）

柱形感器通常外观呈圆柱状，感器末端部钝尖，柱中央有小孔状结构，此孔状结构的边缘光滑或呈不同类型的锯齿状。柱形感器通常被推测为与毛形感器功能相似，但目前并无确切试验结果证明，具体功能需进一步深入研究证实。分布于红椿尼小叶蝉雌虫腹部末端和触角，高度为1.00±0.01 μm，底部直径为0.50±0.01 μm。

2.2.7 芽形感器（Sensilla gemmiformium，GS）

芽形感器的基部较粗，顶尖且微弯，形似植物芽孢。分布于红椿尼小叶蝉雄虫腹部末端，高度为23.64±0.01 μm，底部直径为10.91±0.02 μm。

3 小结与讨论

3.1 观察结果表明，红椿尼小叶蝉雌雄成虫腹部末端共有7种感器，即刺形、指形、锥形、鳞形、毛形、柱形和芽形感器。被检测的红椿尼小叶蝉雌雄成虫感器分布、数量及种类各不相同，雄虫腹部末端发现3种感器，即刺形感器、指形感器和芽形感器;雌虫腹部末端则发现5种感器，分别为刺形感器、锥形感器、鳞形感器、毛形感器和柱形感器。红椿尼小叶蝉雌雄成虫腹部末端交尾器上的感受器种类及数量均不同，可能和雌雄成虫不同的化学通讯特点和机制相关。

3.2 毛形感器是昆虫触角上分布最广、数量最多的感器，一般被认为具有感受机械刺激和化学物质的双重功能，也有人认为其具有感受性信息素的作用，是主要的嗅觉感器[8]。观测发现红椿尼小叶蝉雌虫腹部末端存在毛形感器，可能具有辅助雌虫释放性信息素的作用。鳞形感器在鳞翅目昆虫中分布较为普遍[9 -11]，并且在红椿尼小叶蝉若虫前足附节表面相关观测中也发现了鳞形感器的存在[7]。目前，鳞形感器的功能暂不明确，且仅知二化螟触角上的鳞形感器可能有机械感受功能。要明确红椿尼小叶蝉鳞形感器的具体功能，还需要后续相关研究。刺形感器因对性信息素刺激无电位反应[9]，一般认为其仅具有感觉机械刺激的功能。分布于红椿尼小叶蝉成虫腹部末端外侧的刺形感器估计主要作用是感受机械刺激，保护成虫减少机械损伤的作用。锥形感器具有丰富的小孔，具有识别气味的能力，是一种嗅觉感器，对气味刺激有感受作用[9，10]。

本研究对红椿尼小叶蝉雌雄成虫腹部末端感受器的研究，進一步明确了雌雄成虫不同的化学通讯特点和机制，与已知雌雄昆虫腹部器官形态功能相协调。目前，红椿尼小叶蝉雌雄成虫交尾器上的感器，只有少数类型的分布与其普遍功能或化学通讯得到了证实，且当前研究普遍利用外部形态对感器类型进行区分，其准确性有待商榷。因此，红椿尼小叶蝉成虫交尾器上各类感器的功能研究，还需后续单细胞记录等精密仪器和技术进行支持。

参考文献：

[1] 彭婵，徐红梅，黄国伟，等.湖北红椿资源研究进展[J].湖北林业科技，2019，48（3）：36-39

[2] 刘培义.速生优良用材树种——红椿[J].陕西林业科技，1981（1）：56-58

[3] 王鸣凤，陈柏林，吴莉莉.红椿树的生物学特性及人工栽培研究[J].林业科技通讯，1999（1）：14-16

[4] 肖敏，王文文，唐梅.乐山市沙湾区红椿资源调查与优树选择[J].南方农业，2019（25）：20-24

[5] 蔡京勇，张汉菊，付翠林，等.珍稀植物红椿在湖北的相关研究进展[J].绿色科技，2017（23）：1-2，4

[6] 茅裕婷，罗晶，徐正春，等.红椿尼小叶蝉形态特征与危害观察[J].山东林业科技，2015，45（6）：78-80，86

[7] 王忠，蔡卫群，秦文权，等.红椿尼小叶蝉若虫化学感器的电镜扫描观察[J].湖南林业科技，2017，44 （3）：71-74

[8] 谭超，苑晓伟，高娅蓉，等.叶蝉科昆虫超微结构研究进展[J].贵州农业科学，2020（2）：45-49

[9] 朱雪姣，马涛，张蒙，等.迟眼蕈蚊成虫触角及其感器的扫描电镜观察[J].华北农学报，2013，28（S1）：403-408

[10] 马涛，朱雪姣，张蒙，等.库尔勒香梨优斑螟触角感受器超微结构观察[J].林业科学研究，2013，26（3）：274-280

[11] 蓝来娇，黄夏宁，马涛，等.柚木野螟幼虫头部形态及化学感受器扫描电镜观察[J].植物保护，2020，46（1） ：175-178，184