呼伦贝尔沙地苔藓植物区系组成与生长型构成研究

宋 琪，田桂泉，韩淑婷

（1.内蒙古师范大学 生命科学与技术学院，内蒙古 呼和浩特 010022；2.呼和浩特市敬业学校，内蒙古 呼和浩特 010010）

苔藓植物广泛分布，有重要生态学功能。内蒙古苔藓植物区系研究起步于20 世纪60 年代初，1997 年，白学良在多年研究积累基础［1-3］上出版了《内蒙古苔藓植物志》［4］，记载了内蒙古地区苔藓植物63 科、184 属、511 种（包括亚种和变种），有些植被区采样点涉及有关沙地局部地区［4］。21 世纪以来，又对内蒙古境内生态环境较敏感脆弱的赤峰黄土丘陵区［5］、准格尔黄土丘陵沟壑区［6］、库布齐沙漠［5，7］、科尔沁沙地［8］、浑善达克沙地［9］、毛乌素沙地［10］开展了较多苔藓植物区系和生态学研究。生活型（life form）和生长型（growth form）是群落生态学重要内容，都能反映不同物种对外界环境的趋同适应［11］；在《中国植被》［12］（1980）中苔藓植物在Ⅳ叶状体植物（13.苔藓及地衣：①苔藓、②地衣）；李振基和陈圣宾［13］（2011）进一步提高到一级单位：Ⅳ苔藓植物（14.苔藓植物：①藓类植物、②角苔类植物、③苔类植物）；田桂泉［14］（2011）在对苔藓植物生长型进一步划分基础上研究了科尔沁沙地松树山地区不同植被地面生苔藓植物群落顶蒴藓类Acrocarpri‐muscorum、侧蒴藓类Pleurocarpi‐muscorum 和叶状体苔类Thallus hepaticae 构成变化特点，并于2013 年［15］研究了准格尔黄土丘陵区不同林地微生境苔藓植物群落生长型（顶蒴藓类、侧蒴藓类、茎叶体苔类Cormus hepaticae、叶状体苔类）与层片构成水分梯度变化特点。深入开展内蒙古地区苔藓植物区系研究不仅可以补充中国和本地区新记录［16-21］，特别对于深入认识沙地（沙漠）和丘陵苔藓植物区系特点与成因有重要意义。呼伦贝尔沙地分布于大兴安岭西部草原区，是我国最靠东北部、植被类型多样、水分条件最好的沙地，在《内蒙古苔藓植物志》收录了该沙地红花尔基和海拉尔国家森林公园苔藓植物约21 科42 属70 种［4］，进一步系统开展苔藓区系与生长型构成研究对于深入认识该地区区系组成与成因以及空间变化和多样性特点有重要意义。

1 研究区自然概况与研究方法

1.1 自然概况

呼伦贝尔沙地（地理坐标47°20′~49°50′N，117°10′~121°12′E）分布于呼伦贝尔岭西草原区，东部为大兴安岭西麓丘陵漫岗，西部至呼伦湖和克鲁伦河，南与蒙古国相连，北达海拉尔河北岸，海拔545~800 m［22］；沙地地处森林和草原过渡带，以固定和半固定沙丘为主，东部为黑钙土、中部为暗栗钙土、西部为栗钙土与淡栗钙土，此外还具有风沙土、黑沙土、草甸土、碱土及盐土等［22-23］。属温带半湿润、半干旱过渡气候，年均温2.5~0 ℃，年日照数2 900~3 200 h，年均降水量280~400 mm，蒸发量1 400~1 900 mm，降水由东向西逐渐减少［22，24］。沙地东、南部为森林草原，分布有樟子松（Pinus sylvestris）林、白桦（Betula platyphylla）林、山杨（Populus davidiana）林 和 羊 草（Leymus chinensis）草 原、贝 加 尔 针 茅（Stipa baicalensis）草 原、线 叶 菊（Filifolium sibiricum）草原等群落类型；中‐西部为典型草原植被；中部主要植被有羊草草原、大针茅（Stipa grandis）草原、小叶锦鸡儿（Caragana microphylla）灌丛、榆树（Ulmus pumila）疏林和中生禾草‐苔草（Carexspp.）草甸等；西部气候干旱，多为隐子草（Cleistogenesspp.）草原和克氏针茅（Stipa krylovii）草原和小叶锦鸡儿灌丛群落［23-24］。

1.2 研究方法

2015 年7 月在呼伦贝尔沙地依据气候、地形地貌和植被类型，在鄂温克族自治旗红花尔基国家森林公园（HHRJ）、辉河林场（HHLC）、头道桥林场（TDQ）、伊敏苏木（YMSM）、辉苏木（HSM），海拉尔区海拉尔国家森林公园（HLR），陈巴尔虎旗巴彦库仁镇北部（BYKR）、西乌珠儿苏木（XWZR），扎赉诺尔区（ZLNR），新巴尔虎左旗阿木古郎镇（AMGL）地区，开展系统的苔藓植物标本采集，记录采集地经纬度、海拔高度和生境特征（表1）。室内采用经典形态解剖学方法进行标本鉴定并整理苔藓植物名录，确定物种区系地理成分和生长型类型。标本鉴定、区系地理成分划分和生长型确定主要依据《内蒙古苔藓植物志》《中国苔藓志》等有关资料［4-5，25-29］。

表1 标本采集地区及生境类型Tab.1 The specimens collecting regions and habitat types

2 结果分析

2.1 区系组成分析

2.1.1 呼伦贝尔沙地苔藓植物科属种构成以及在内蒙古所占比例 通过2015 年对呼伦贝尔沙地10 个地区开展的苔藓植物系统生态调查和标本采集，初步发现呼伦贝尔沙地共有苔藓植物29 科、77 属、147 种（包括变种和亚种）；其中苔类6 科、6 属、9 种；藓类23 科、71 属、138 种；苔类植物科、属、种分别占内蒙古全区苔藓植物的25.00%、16.22% 和14.29%；藓类植物的科、属、种占内蒙古全区的58.97%、48.30% 和30.80%；苔藓植物总的科、属、种分别占内蒙古全区苔藓植物的46.03%、41.85% 和28.77%（表2）。

表2 呼伦贝尔沙地苔藓植物区系组成及在内蒙古地区所占比例Tab.2 Composition of bryophyte flora in Hulunbuir sandy land and its proportion in Inner Mongolia

2.1.2 科构成统计 呼伦贝尔沙地29 科苔藓植物中柳叶藓科Amblystegiaceae（6 属、17 种）、青藓科Brachytheciaceae（6 属、15 种）、灰藓科Hypnaceae（8 属、15 种）、丛藓科Pottiaceae（9 属、14 种）、真藓科Bryaceae（4 属、14 种）和曲尾藓科Dicranaceae（6 属、12 种）6 科物种数量较多，占总科数21.43%，总种数59.18%。含有5~7 种的科有提灯藓科Mniaceae、羽藓科Thuidiaceae、绢藓科Entodontaceae 和金发藓科Polytrichaceae，4 个科共有25 种，占总科数的13.79%，总种数的17.01%。含2~4 种的科有葫芦藓科Funariaceae、齿 萼 苔 科 Geocalycaceae、牛 毛 藓 科 Ditrichaceae、木 灵 藓 科 Orthotrichaceae、塔 藓 科Hylocomiaceae、毛叶苔科Ptilidiaceae、紫萼藓科Grimmiaceae、皱蒴藓科Aulacomniaceae、薄罗藓科Leskeaceae 和锦藓科Sematophyllaceae，10 个科共有26 种，占总科数的34.48%，总种数的17.68%。仅含1 种的科有拟大萼苔科Cephaloziellaceae、凤尾藓科Fissidentaceae、大帽藓科Encalyptaceae 等9 科，占总科数的31.03%、总种数的6.12%（表3）。

表3 呼伦贝尔沙地苔藓植物科组成Tab.3 Composition of family of bryophytes in Hulunbuir sandy land

2.1.3 优势属统计分析 呼伦贝尔沙地77 属苔藓植物中，含5~9 种的属有青藓属Brachythecium（9 种、6.12%）、真藓属Bryum（8 种、5.44%）、镰刀藓属Drepanocladus（7 种、4.76%）、曲尾藓属Dicranum（6 种、4.08%）、绢藓属Entodon（6 种、4.08%）、匐灯藓属Plagiomnium（5 种、3.40%）、灰藓属Hypnum（5 种、3.40%），7 属共有46 种，占总种数31.29%。金灰藓属Pylaisiella和金发藓属Polytrichum分别有4 种共8 种苔藓植物，占5.44%。裂萼苔属Chiloscyphus、红叶藓属Bryoerythrophyllum、立碗藓属Physcomitrium、丝瓜藓属Pohlia、细湿藓属Campylium、柳叶藓属Amblystegium6 属分别有3 种共18 种苔藓植物，占总种数12.24%。以上15 属共有72 种，占全部属的19.48%、种的48.98%（表4）。

表4 呼伦贝尔沙地苔藓植物优势属的统计Tab.4 Dominant genera of bryophytes in Hulunbuir sandy land

2.2 区系地理成分构成分析

参照有关文献［4-5，25-26，29］，研究区147 种苔藓植物可划分为8 种区系地理成分类型：北温带成分（North Temperate）（96 种、65.31%）、世界广布种（Cosmopolitan）（20 种、13.61%）、东亚分布（East Asia）‐中国‐日本亚型（Sino‐Japan）（8 种、5.44%）、东亚分布（East Asia）‐日本‐喜马拉雅亚型（Himalaya‐Japan）（5 种、3.40%）2 种 区 系 地 理 成 分 合 计13 种，占8.84%、东 亚‐北 美 成 分（Asian and North American elements）（5 种、3.40%），温带亚洲成分（Temperate Asian）（5 种、3.40%）、旧世界温带（Old World Temperate）（4 种、2.72%）、热带亚洲和非洲成分（Tropical Asian‐African）（1 种、0.68%）、中国特有种（Endemic to China）（3 种、2.04%）（表5）。

表5 呼伦贝尔沙地苔藓植物区系地理成分统计Tab.5 Statistics on floristic geographic element of bryophytes in Hulunbuir sandy land

各大分类群地理成分组成如下:茎叶体苔类由北温带成分（6 种，包括芽胞裂萼苔Chiloscyphus minor、红色拟大萼苔Cephaloziella rubella等）组成；叶状体苔类由北温带成分（1 种，西伯利亚疣冠苔Mannia sibirica）和世界广布种（2 种，地 钱Marchantia polymorpha、叉钱苔Riccia flu⁃itans）组成；顶蒴藓类由北温带成分（40 种，包括曲背藓On⁃cophorus wahlenbergii、反扭藓Timmiella anomala、具缘提灯藓Mnium marginatum等）、世界广布种（16 种，包括凤尾藓Fissidens bryoides、角齿藓Ceratodon purpureus、扭口藓Barbula unguiculata等）、东亚‐北美成分（3 种，白叶藓Brothera leana、污色木灵藓Orthotrichum sordidum、木衣藓Drummondia prorepens）、中国‐日本成分（2 种，钝叶小石藓Weis⁃sia newcomeri、圆叶匐灯藓Plagiomnium vesicatum）、日本‐喜马拉雅成分（2 种，无齿红叶藓Bryoerythrophyl⁃lum gymnostomum、印度小壶藓Tayloria indica）、温带亚洲成分（3 种，芽胞红叶藓Bryoerythrophyllum pergermmascens、短尖墙藓Tortula schmidii、西伯利亚大帽藓Encalypta sibirica）、热带亚洲和非洲成分（1 种，小扭口藓Barbula indica）、旧世界温带成分（3 种，立碗藓Physcomitrium sphaericum、黄柄薄囊藓Leptobryum lutescens、皱叶匐灯藓Plagiomnium ellipticum）组成；侧蒴藓类由北温带成分（49 种，包括薄罗藓Leskea poly⁃carpa、细枝藓Lindbergia brachyptera、狭叶小羽藓Haplocladium angustifolium等）、世界广布种（2 种，牛角藓Cratoneuron filicinum、卵叶青藓Brachythecium rutabulum）、东亚‐北美成分（2 种，弯叶金灰藓Pylaisiella fal⁃cata、狭叶绢藓Entodon macropodus）、中国‐日本成分（6 种，包括东亚金灰藓Pylaisiella brotheri、拟灰藓Hon⁃daella brachytheciella等）、日本‐喜马拉雅成分（3 种，褶叶藓Palamocladium nilgheriense、短肋青藓Brachy⁃thecium wichurae、赤茎小锦藓Brotherella erythrocaulis）、旧世界温带成分（1 种，粗肋镰刀藓北方变种Drepa⁃nocladus sendtneri f.borealis）、温带亚洲成分（2 种，多褶青藓Brachythecium buchananii、齿灰藓Podperaea krylovii）和中国特有种（3 种，短柄绢藓Entodon micropodus、拟弯叶小锦藓Brotherella falcatula、丝灰藓Giraldiella levieri）组成。其中，苔类区系地理成分简单，主要由北温带成分组成；藓类区系地理成分类型多样复杂，世界广布种多数为顶蒴藓类，热带亚洲和非洲成分仅1 种顶蒴藓类，侧蒴藓类东亚成分（包含中国‐日本成分和日本‐喜马拉雅成分）的数量高于顶蒴藓类，中国特有种全部为侧蒴藓类。

2.3 不同标本采集区苔藓植物生长型构成分析

呼伦贝尔沙地苔藓植物可以划分为2 种一级生长型、4 种二级生长型，9 种苔类由6 种茎叶体苔类和3 种叶状体苔类组成，138 种藓类由70 种顶蒴藓类和68 种侧蒴藓类组成［12-15］。鄂温克族自治旗头道桥林场（88 种，59.86%）、辉河林场（82 种、55.78%）、红花尔基国家森林公园（72 种，48.98%）物种数明显高于其他地区，3 个地区一级生长型苔类分别有3 种、4 种、3 种，藓类分别有85 种、78 种、72 种；3 个地区二级生长型茎叶体苔类分别有2 种、4 种、2 种，叶状体苔类分别有1 种、0 种、1 种，顶蒴藓类分别有41 种、37 种、26 种，侧蒴藓类分别有44 种、41 种、43 种；伊敏苏木有7 种顶蒴藓类和4 种侧蒴藓类；辉苏木有3 种顶蒴藓类和1 种侧蒴藓类。海拉尔区海拉尔国家森林公园（44 种，29.93%）有20 种顶蒴藓类和24 种侧蒴藓类，没有苔类分布。陈巴尔虎旗巴彦库仁镇北部有4 种顶蒴藓类和2 种侧蒴藓类；西乌珠儿苏木有6 种顶蒴藓类和5 种侧蒴藓类。扎赉诺尔地区见叶状体苔类1 种、顶蒴藓类10 种、侧蒴藓类5 种。新巴尔虎旗阿木古郎镇仅发现2 种小型顶蒴藓类（表6）。

表6 呼伦贝尔沙地不同调查区苔藓植物生长型构成统计Tab.6 Statistics of bryophyte growth form in different specimens collecting regions of Hulunbuir sandy land

3 结论与讨论

（1）呼伦贝尔沙地共有苔藓植物29 科、77 属、147 种（包括变种和亚种），其中，苔类6 科、6 属、9 种；藓类23 科、71 属、138 种（包括变种）（表2），是内蒙古境内苔藓植物区系组成较为复杂的地区。苔藓植物物种数量超过阴山［4-5］、准格尔黄土丘陵沟壑区［6］、赤峰丘陵区［5］以及浑善达克沙地［9］和毛乌素沙地［10］。本次研究比《内蒙古苔藓植物志》［4］记载增加了约8 科、35 属、77 种，丰富了对该沙地苔藓植物区系组成的认识。

（2）柳叶藓科、青藓科、灰藓科、丛藓科、真藓科和曲尾藓科物种数占总种数59.18%，多数物种集中分布在少数科（表3）；与其他沙地［8-10］相比，北温带湿生‐中生柳叶藓科（镰刀藓属）物种数量显著较高而旱生性丛藓科物种数量明显较低（表3-4），进一步说明该沙地水分条件明显好于其他沙地。曲尾藓科（曲尾藓属）和金发藓科是北温带寒冷地带、高海拔地带湿生‐中生藓类［4-5］，在研究区大量分布反映了该沙地局部地区气候较为冷湿的特点（表3-4）。此外，暖温带‐亚热带旱中生‐湿中生藓类青藓科（青藓属）和绢藓属［4-5］、世界广布性科属灰藓科（灰藓属）和真藓科（真藓属）［4-5］等物种数量也显著较高（表3-4）。优势科属及总科属构成体现了呼伦贝尔沙地整体水分状况较好、气温相对较低、局部地区森林植被茂密、地貌和微生境变化较为复杂的特点。

（3）147 种苔藓植物可划分8 种区系地理成分类型，是区系地理成分较为复杂的地区。北温带成分（96 种，65.31%）数量最多、其次是世界广布种（20 种，13.61%），此外东亚成分（13 种，8.84%）（包含中国‐日本成分和日本‐喜马拉雅成分）也有一定数量的物种分布（表5）。与科尔沁沙地［8］、浑善达克沙地［9］和毛乌素沙地［10］相比，其北温带成分高于其他沙地、东亚成分显著低于科尔沁沙地和毛乌素沙地、东亚成分中的中国‐日本分布种在4 个沙地中是最低的、热带地理成分的种类和所占比例也低于其他沙地，与呼伦贝尔沙地相比其他沙地最靠北、气温低、距离东亚气候植被区的中国‐日本森林植物亚区较远有关。

（4）147 种苔藓植物由9 种苔类（6 种茎叶体苔类、3 种叶状体苔类）、138 种藓类（70 种顶蒴藓类、68 种侧蒴藓类）组成。东南部头道桥林场、辉河林场、红花尔基国家森林公园为覆沙丘陵漫岗地貌，海拔较高、变化较大，有针阔叶林、湿地、草甸、草原等多种植被，还有河流和湖泊，为苔藓植物繁殖定居提供了良好水分条件和多样生境基质，物种总数和侧蒴藓类数量显著较高，茎叶体苔类仅见于上述3 个地区（表6）。东北部海拉尔国家森林公园由于有保存完好的天然樟子松林和较丰富微生境类型，也分布了较多顶蒴藓类和侧蒴藓类。整体上看，从沙地东南部的森林草原气候区到西北和西南草原气候区苔藓植物总数、生长型类型和各类型数量呈现明显下降趋势，局部地区如扎赉诺尔等由于河流湿地和草甸等隐域性植被分布使得物种数量略有增加（表6）；不同二级生长型对水分条件要求是茎叶体苔类>叶状体苔类>侧蒴藓类>顶蒴藓类，但是每个生长型类群不同个体大小对水分等的要求也有明显差异［14-15，30-35］，正是由于不同物种对大环境和小生境变化的敏感性丰富了呼伦贝尔沙地苔藓植物区系组成。