季节变化对两种彩叶风箱果叶片性状的影响

谢晨阳，刘斗南，许丽颖

(1.黑龙江省林业科学院牡丹江分院，黑龙江 牡丹江 157010；2.牡丹江师范学院化学化工学院， 黑龙江 牡丹江 157011；3.牡丹江师范学院生命科学与技术学院， 黑龙江 牡丹江 157011)

随着城市环境建设越来越重要，彩叶植物已经成为美化城市环境的一种重要的植物材料。近几年，我国从外国引进了多种彩色叶植物，增加了城市的色彩[1]。成为园林绿化的一种新时尚。金叶风箱果(Physocarpusopulifoliusvar.luteus)和紫叶风箱果(Physocarpusopulifolius‘Summer Wine’)，是近年来比较常见的从外国引进国内的蔷薇科、风箱果属花灌木[1-2]。适合作庭院观赏、带状花坛、自然式纯植等[3]。丰富了园林景观层次和城市色彩，具有较高的观花、观叶、观果的三重观赏效果。目前，关于对彩叶风箱果的研究，主要集中在对彩叶风箱果抗性、培育繁殖、光合特性等方面。如许楠等[4]对其抗旱性、翟晓宇[1]和刘晓东等[2]对其抗寒性、谷忠义[5]对其繁殖、杨露等[6]对其光合特性。而对彩叶风箱果叶片性状的研究较少。实验通过对金叶风箱果和紫叶风箱果在不同季节其叶片的叶厚度、叶面积、气孔大小、气孔密度和叶脉密度等性状进行研究，探究季节变化对彩叶风箱果叶片性状的影响，为植物叶片功能性状的研究提供依据，同时为彩叶风箱果及彩叶植物的研究提供依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料

本实验选用的金叶风箱果和紫叶风箱果，采自牡丹江师范学院校园。于2019年5月21日、8月24日和10月15日上午9：00进行叶片取样，当日天气分别为阵雨7℃～14℃、晴13℃～23℃、多云转晴-5℃～8℃。随机选取3株金叶风箱果和3株紫叶风箱果，在植株阴面、阳面、基部、顶部随机采样，每个品种摘取生长良好叶子50片左右，将所采集的叶子放进塑封袋中，带回实验室，开始进行测定。3个阶段重复操作。

1.2 实验方法

1.2.1 叶面积测定。选取30片叶子，用蒸馏水清洗干净，以5×6的方式平铺在一张干净的白纸上，标记好1cm2的正方形区域，拍照，用Photoshop测量叶面积。

1.2.2 叶片厚度测定。用游标卡尺测量法[7]。将测完叶片面积的30片叶子分为5组，6片为一组，游标卡尺选用精度为0.02 mm的进行测量，测量时避开叶子主脉和两侧的次级叶脉，每组测量3次取平均值代表每组6片叶子的厚度，测量5组，依次记为T1、T2、T3、T4、T5。叶片厚度=(T1+T2+T3+T4+T5)/30。

1.2.3 气孔测定。使用“指甲油撕取法”制作装片，并观察。从采集的叶片里选取15片叶子，制成临时装片，将装片放在电子显微镜上，用40倍物镜观察其叶片气孔，每个倍镜下选择3个清晰的视野，保存照片。用Motic Images Plus 2.0测量40倍镜下拍摄的气孔照片，每张照片任选3个清晰的气孔进行长度和宽度测量，计算每片叶片3个视野下气孔长度和宽度的平均值，再计算15片叶子气孔长度和宽度的平均值。记录每张照片上的气孔数量，计算每片叶片3个视野下气孔数量的平均值，再计算15片叶子气孔数量的平均值，并进行记录。气孔密度=气孔数量/图片面积。

1.2.4 叶脉测定。从采集的叶片里选取5片叶子，用5%NaOH溶液浸泡的方法，然后制成临时装片，在电子显微镜上观察，每个装片在10倍下选择3个清晰的视野，保存照片。用Motic Images Plus 2.0测量每张照片上叶脉长度，计算每片叶子3个视野下叶脉长度的平均值，再计算5片叶子叶脉长度的平均值，并进行记录。叶脉密度=叶脉长度/图片面积。

1.3 数据分析

使用Photoshop测量叶片面积，Motic Images Plus 2.0测量气孔和叶脉，Microsoft Excel 2020整理数据和绘制图表。

2 结果与分析

2.1 季节变化对两种彩叶风箱果气孔的影响

2.1.1 季节变化对两种彩叶风箱果气孔大小的影响。不同季节的金叶风箱果气孔大小差异如表1。从表数据中可以看出，10月气孔长度和气孔宽度最大，8月气孔长度和气孔宽度最小。8月与5月相比，气孔长度减小了4.78%，气孔宽度减小了0.79%；10月与8月相比，气孔长度增加了5.29%，气孔宽度增加了3.77%。实验结果表明，金叶风箱果气孔大小随季节变化呈现先减小后增加的变化趋势，且8月～10月的变化趋势较5月～8月的变化趋势明显。气孔的长度与宽度之间的变化呈正相关。

不同季节的紫叶风箱果气孔大小差异如表1。从表数据中可以看出，5月气孔长度和气孔宽度最小，10月气孔长度和气孔宽度最大。8月与5月相比，气孔长度增加了0.29%，气孔宽度增加了3.62%；10月与8月相比，气孔长度增加了10.01%，气孔宽度增加了8.12%。实验结果表明，紫叶风箱果气孔大小会随季节变化呈逐渐增加的变化趋势，且8月～10月的变化趋势较5月～8月的变化趋势明显。气孔的长度变化与宽度变化呈正相关。

表1 不同季节金叶风箱果和紫叶风箱果气孔长度、宽度和密度的差异

由此可见，虽然两种彩叶风箱果属于同科属植物，但在气孔长度和宽度上，金叶风箱果均比紫叶风箱果大，同时两种彩叶风箱果随季节变化所呈现的变化趋势也不一样，金叶风箱果气孔大小随季节变化呈先减小后增加的变化趋势，紫叶风箱果气孔大小随季节变化呈逐渐增加的变化趋势。综上所述，两种彩叶风箱果的气孔大小存在差异。

2.1.2 季节变化对两种彩叶风箱果气孔密度的影响。由表1可以看出，金叶风箱果气孔密度大小为：8月(107.88 个/mm22)>10月(116.96 个/mm2)>5月(114.46 个/mm2)，5月气孔密度最小；8月气孔密度最大。5月～8月的变化趋势较8月～10月的变化趋势明显。由表1可以看出，紫叶风箱果气孔密度大小为：8月(165.54 个/mm2)>5月(153.5 个/mm2)>10月(112.88 个/mm2)，10月气孔密度最小；8月气孔密度最大。8月～10月的变化趋势较5月～8月的变化趋势明显。

由此可见，两种彩叶风箱果的气孔密度均呈先增加后减小的变化趋势，但从表中数据可以看出，紫叶风箱果气孔密度的变化较金叶风箱果明显，除了10月紫叶风箱果的气孔密度比金叶风箱果低，5月和8月紫叶风箱果的气孔密度均比金叶风箱果高，紫叶风箱果气孔密度比金叶风箱果最大相差48.58 个/mm2，综上所述，虽然两种彩叶风箱果属于同科属植物，但气孔密度却不一样，对于季节变化，气孔密度所产生的变化也存在一定差异。

2.2 季节变化对两种彩叶风箱果叶脉密度的影响

由图1可以看出，金叶风箱果叶脉密度大小为：10月(0.1625 mm/mm2)>8月(0.1623 mm/mm2)>5月(0.1569 mm/mm2)，5月叶脉密度最小，10月叶脉密度最大。8月叶脉密度与10月叶脉密度变化较小，只相差了0.14%。叶脉密度随季节变化呈逐渐增加的变化趋势。由图1可以看出，紫叶风箱果叶脉密度大小为：5月(0.1735 mm/mm2)>8月(0.1350 mm/mm2)>10月(0.1264 mm/mm2)，5月叶脉密度最大；10月叶脉密度最小。叶脉密度随季节呈先逐渐减小的变化趋势。

图1 不同季节彩叶风箱果叶脉密度的差异

由此可见，虽然两种彩叶风箱果属于同科属植物，但两种彩叶风箱果的叶脉密度对季节变化所呈现的变化却不一样。金叶风箱果叶脉密度变化趋势与紫叶风箱果叶脉密度变化趋势正好相反，呈负相关。除5月紫叶风箱果的叶脉密度高于金叶风箱果，8月和10月均比金叶风箱果低，10月叶脉密度相差最大，最大相差28.57%。紫叶风箱果叶脉密度的变化趋势较金叶风箱果叶脉密度的变化趋势明显。

2.3 季节变化对两种彩叶风箱果叶片厚度和叶面积的影响

由图2可以看出，两种彩叶风箱果叶片厚度随季节变化均呈先增加后减小的变化趋势。金叶风箱果叶片厚度大小为：8月(0.18 mm)>5月(0.15 mm)>10月(0.13 mm)，8月叶片厚度最大，10月叶片厚度最小。紫叶风箱果叶片厚度大小为：8月(0.21 mm)>10月(0.18 mm)>5月(0.15 mm)，8月叶片厚度最大，5月叶片厚度最小。通过比较可以看出，紫叶风箱果叶片厚度随着季节变化均大于金叶风箱果。

图2 不同季节彩叶风箱果叶片厚度和叶面积的差异

由图2可以看出，两种彩叶风箱果叶面积随季节变化均呈先增加后减小的变化趋势。金叶风箱果叶面积大小为8月(21.44 cm2)>10月(12.75 cm2)>5月(11.08 cm2)，8月的叶面积最大，5月的叶片面积最小。紫叶风箱果叶面积大小为8月(19.41 cm2)>10月(18.13 cm2)>5月(10.92 cm2)，8月的叶面积最大，5月的叶片面积最小。

由上述结果可以看出，金叶风箱果5月～8月叶片厚度增加了21.31%，叶面积增加了93.56%，紫叶风箱果对应增加率为81.59%和77.75%。8月～10月金叶风箱果的叶片厚度减小了26.32%，叶面积减小了40.54%，对应的紫叶风箱果的叶厚度减小了16.28%，叶面积减小了6.59%。由此可见，季节变化对金叶风箱果的叶面积，对紫叶风箱果的叶厚度影响较大。

3 讨论与结论

孙梅等[8]的研究表明，植物适应性进化过程中，叶片性状对环境变化比较敏感，是植物对外界环境的适应性结果。环境因子包括温度、水分、光照等因素，随着季节的变化，这些环境因子也会发生改变，从而改变叶片性状。气温是叶片性状变异的主导因子[9]。

3.1 季节变化对植物气孔的影响

方亮等[10]人的研究表明，蔷薇科植物的气孔密度一般在(117.812～360.449)个/mm2之间[10]。实验采用的两种彩叶风箱果均为蔷薇科植物，未经任何处理在自然条件下生长发育，除金叶风箱果5月气孔密度低于117.812个/mm2，不在上述范围内，其它数据均在此范围内。

有研究表明，气孔密度随温度增加而升高[11]，气孔长度随温度增加而增加或降低[12]，马之胜等[13]的研究发现，气孔密度与气孔长度、宽度均呈负相关。本实验中，随季节变化彩叶风箱果的气孔密度呈先增加后减小的趋势，金叶风箱果气孔长度和宽度随季节变化呈先减小后增加的趋势，与气孔密度呈负相关，与前人结果相一致。而紫叶风箱果气孔长度和宽度随季节变化呈逐渐增加的趋势，8月～10月的变化趋势与气孔密度呈负相关，5月～8月呈正相关，部分结果与前人结果一致。

3.2 季节变化对植物叶脉的影响

在李东胜等[14]的研究中发现，叶脉具有支撑叶片的作用和水分运输的作用，为适应叶片蒸腾作用的增强，随温度的升高，叶脉密度增加。实验中，只有金叶风箱果5月～8月的叶脉密度变化符合前人研究结果，但其它叶脉密度数据结果均与前人研究结果不相符。有研究表明，叶脉密度与叶大小无相关关系[15]。从上述叶片面积和叶脉密度的变化趋势也可以看出，二者相关性不大，与前人研究结果相符。

3.3 季节变化对植物叶片厚度和叶面积的影响

长期监测结果显示，植物叶片随温度的升高而变大[16]。在本实验中，彩叶风箱果叶片面积随季节的变化呈先增大后减小的变化趋势，叶片面积最大的季节是8月份，这个季节的温度也是相对于5月和10月最高的，5月～8月叶片面积随温度升高，叶片面积增加，实验结果与前人的研究结果相符合。

HartikainenK et al.[17]的研究提出，温度升高会导致叶片厚度变薄。而在本实验，叶片厚度随季节变化呈现先增加后减小，5月～8月随着气温的升高，叶片厚度增加，与前人的实验结果不符。

综上所述，季节变化对金叶风箱果和紫叶风箱果叶片性状均有不同程度的影响，影响较为明显。两种彩叶风箱果的气孔大小差异显著。两种彩叶风箱果的叶脉密度呈负相关。气孔长度与气孔宽度呈正相关，气孔数量与气孔密度呈正相关。