叉角厉蝽对草地贪夜蛾低龄幼虫的捕食功能反应

孔明悦，郑丽霞，李慎磊，葛轩宇，陈文胜*

(1.佛山科学技术学院 园艺系，广东 佛山 528225；2.广州瑞丰生物科技有限公司，广东 广州 510700)

0 引言

【研究意义】草地贪夜蛾[Spodopterafrugiperda(J.E Smith)]原产于美洲热带和亚热带地区[1]，其寄主种类多，可危害玉米、水稻、甘蔗、花生等多种农作物[2]；草地贪夜蛾被联合国粮农组织确定为国际预警的主要害虫之一，其适生范围广、取食量大、繁殖力高，对各种寄主均造成严重危害[3]。我国2019年1月首次在云南省发现草地贪夜蛾入侵[4]，现逐渐扩散至26个省(自治区、直辖市)[5]。主要以幼虫在玉米各生长阶段取食危害，可导致玉米减产45%[6]，在热带一些地区甚至可造成绝收[7]。草地贪夜蛾的入侵对我国农业生产造成了严重威胁，开展草地贪夜蛾的防控意义重大。【前人研究进展】目前，草地贪夜蛾在我国的危害已进入常态化，并且已对部分杀虫剂产生了抗药性，因此草地贪夜蛾防控的首要措施已由化学防控转变为生物防控。据调查，草地贪夜蛾的天敌资源种类繁多，包含捕食性、寄生性天敌以及昆虫病原体等，如瓢虫、捕食蝽、螳螂、蜘蛛、寄生蜂等在多个国家用于草地贪夜蛾的生物防治[8]。叉角厉蝽[Eocantheconafurcellate(Wolff)]属半翅目(Hemiptera)蝽科(Pentatomidae)，是农林作物上一种重要的捕食性天敌，尤其喜食鳞翅目幼虫，对多种害虫具有明显的控害效果[9]。叉角厉蝽的生物防治作用，国内外开展了较多研究，如对斜纹夜蛾、小菜蛾和粘虫等重要害虫具有较好的控害效果[10-12]。【研究切入点】到目前为止对草地贪夜蛾的生物防治研究较少，不同温度下对草地贪夜蛾捕食能力的研究尚未见报道。【拟解决的关键问题】通过研究叉角厉蝽成虫在不同温度条件下对草地贪夜蛾1龄、2龄幼虫的捕食作用，明确叉角厉蝽对草地贪夜蛾低龄幼虫的捕食潜能，为其田间生物防治提供理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

草地贪夜蛾幼虫采自广东省佛山市南海区狮山镇颜峰村甜玉米田，室内用玉米植株饲养繁殖。叉角厉蝽由广州瑞丰生物科技有限公司提供，并在室内用黄粉虫继代扩繁饲养。

1.2 方法

用QHX-250BS型人工气候箱，设置20℃、25℃、30℃和35℃共4个不同温度，误差为±0.5℃；光周期L∶D=16 h∶8 h，相对湿度为(70±5)%。

在长方形养虫盒(10.5 cm×7.8 cm×3.0 cm)内，分别挑入虫龄一致的草地贪夜蛾1龄、2龄幼虫放置玉米鲜叶供幼虫取食。将1头饥饿1 d 的叉角厉蝽成虫置于20头/盒、40头/盒、60头/盒、80头/盒、100头/盒养虫盒中，1 d后调查草地贪夜蛾幼虫的存活量。设5次重复。

1.3 数据分析

叉角厉蝽对草地贪夜蛾1龄、2龄幼虫的捕食功能采用Holling-Ⅱ型模型(又称凸性反应或无脊椎动物型，是捕食性昆虫主要作用类型)及具有阶段结构和非线性密度制约的Holling-III型模型进行拟合。

1.3.1 Holling-Ⅱ型模型[13]

Na=a'TrN/(1+a'ThN)

式中，Na为被捕食的猎物数；a′为发现率；N为猎物密度；Tr为捕食者总可利用时间，该试验为1 d；Th为捕食一头猎物所花的时间(即平均处理时间)。

1.3.2 Holling-Ⅲ型模型[14]

Na=ae-b/N

式中，N为猎物密度；Na为被捕食的猎物数量；a为最大捕食量；b为捕食者的最佳寻找密度。

以上模型均用DPS数据处理系统进行拟合。

2 结果与分析

2.1 叉角厉蝽成虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食功能反应

由表1可见，同一温度下，叉角厉蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的每日捕食量随幼虫密度增加而增大。25.0℃时，20头/盒处理幼虫的被捕食量为7.7头，40头/盒处理的为15.0头。相同密度处理，温度越高，叉角厉蝽的活动能力增强，捕食量也相应增大。40头/盒处理，在25.0℃和35.0℃下的每日捕食量为15.0头和24.3头。在所有处理中，以35℃、草地贪夜蛾1龄幼虫密度100头/盒处理的捕食量最大，为68.7头。

表1 不同温度下叉角厉蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食量

由表2可见，叉角厉蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫在20℃、25℃、30℃和35℃下的发现率分别为5.24、3.26、2.24和1.89，平均处理时间分别为0.005 2 d、0.003 7 d、0.002 7 d和0.002 1 d。Holling-Ⅱ模型中叉角厉蝽的最大捕食量在一定温度内随着温度升高而增大，25℃、30℃和35℃时分别为270.27头、370.37头和476.19头，表明在试验温度内高温条件叉角厉蝽捕食能力最强。Holling-Ⅲ型模型中，不同温度下叉角厉蝽最大捕食量随温度升高而增大。在20.0～35.0℃内，叉角厉蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的捕食量为110.81～156.13头。最佳寻找密度随着温度升高也逐渐增大。在30.0℃和35.0℃时，最佳寻找密度分别为25.14头/盒和31.87头/盒。

表2 不同温度下叉角厉蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫的功能反应

2.2 叉角厉蝽成虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食功能反应

由表3可见，同一温度下，草地贪夜蛾幼虫密度越大，叉角厉蝽的每日捕食量也相应增大。在35℃时，不同密度处理间的差异均显著；30头/盒、40头/盒和50头/盒处理叉角厉蝽的捕食量分别为25.0头、35.0头和46.7头。在相同虫密度下，叉角厉蝽成虫的捕食量随温度升高而增大，40头/盒处理中，20.0℃、25℃和35℃时叉角厉蝽捕食量分别为22.0头、24.7头和35.0头。

表3 不同温度下叉角厉蝽对草地贪夜蛾2龄幼虫的捕食量

由表4可见，Holling-Ⅱ模型中，叉角厉蝽的最大捕食量随温度升高而增大；30℃和35℃时的捕食量分别为303.03头和370.37头，表明在高温下叉角厉蝽对2龄幼虫捕食能力增强。Holling-Ⅲ型模型中，叉角厉蝽的最佳寻找密度随温度升高而增大；在25.0℃和30.0℃时，最佳寻找密度分别为15.99头/盒和20.33头/盒。不同温度处理，叉角厉蝽的最大捕食量相差较小，如25℃、30℃和35℃时最大捕食量分别为76.83头、77.74头和79.04头。

表4 不同温度下叉角厉蝽对草地贪夜蛾2龄幼虫的功能反应

3 讨论

该试验中Holling-II模型能够拟合发现率和处理时间2个生物学因子；而Holling-III模型则能够拟合出“最佳寻找密度”参数，依据害虫的密度范围决定最佳的天敌释放数量，是开展生物防治的重要指导方针[15]。2种模型在一定程度上能够相辅相成，可以更客观地反映天敌的捕食能力。已有研究表明，叉角厉蝽对草地贪夜蛾3龄、4龄、5龄幼虫的捕食作用符合Holling-II模型[16]。该试验拟合Holling-II和Holling-III模型，在Holling-II模型中，叉角厉蝽成虫对1龄、2龄幼虫的日最大捕食数量分别为476.19头和370.30头；在Holling-III模型中，叉角厉蝽成虫对草地贪夜蛾1龄、2龄幼虫的日最大捕食数量分别为156.13头和79.04头。但Holling-II模型在实践中不存在这种假设，因为该模型成立的条件是“天敌的食欲和食量不受限制”，因此认为Holling-III模型的结果更为准确。

4 结论

通过叉角厉蝽成虫在不同温度条件下对不同龄期草地贪夜蛾幼虫的捕食作用研究表明，叉角厉蝽成虫在20～35℃内对草地贪夜蛾1龄、2龄幼虫均具有捕食作用，Holling模型拟合度高，其中以Holling-Ⅲ型模型的拟合结果更准确。在草地贪夜蛾密度20～100头/盒和温度20～35℃内，随着密度和温度的提高叉角厉蝽的捕食量逐渐提高。