异豺——犬科中的异军突起

姜 皓

中国成语里常喜欢用“豺狼虎豹”来比喻凶残的恶人，狼、虎、豹可以说是我们在游览动物园时的“老熟人”，它们各有各的杀伤利器，往往让人谈虎色变。而大多数人很少能见到豺的身影，野外也更是难觅其踪迹。豺（Cuon alpinus）是一种体型比狼小一点的犬科动物，主要分布在东亚和南亚，栖居于山地森林，喜欢群居。在一百多万年前的同一片地域上生活着一种与豺同样凶猛的犬族支系，它们比今天的豺要大上许多，与现生狼的体型更为相似；其最早的化石记录发现于斯洛伐克冈巴左格采石场，是一枚上颌第一臼齿，匈牙利科学家克莱佐伊（Miklós Kretzoi）于1938年发表并建立为新属——异豺属（Xenocyon）。其模式种似野犬异豺（Xenocyon lycaonoides）也是该属下分布比较广泛的一种，曾于早更新世中期到中更新世期间（150-50万年）遍布欧亚和北美，在东亚地区与同时期的莫斯巴赫狼逐鹿群雄。虽都叫豺，但我们的主人公异豺和今天的豺并非师出同门，两者早在260万年前就已分家。如果要论表亲，现今生活在非洲草原上的非洲野犬（Lycaon pictus，见题图）和异豺同属一个演化支系，其共同祖先最早扎根于欧亚大陆北部。

异豺家族在更新世以来与犬科王朝的各路勇者一同开疆扩土，其中最成功的似野犬异豺也是最早发现的异豺属物种，是整个异豺-非洲野犬支系演化研究的重点。而在我国发现的异豺化石材料较为稀缺，之前仅在周口店第一地点发现过一枚疑似属于似野犬异豺的下裂齿m1，这对中国乃至东亚地区有过该物种的分布无法充分肯定。最近一项由中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员刘金毅与北京大学博士后江左其杲等发表的关于大连骆驼山金远洞的异豺上颌标本的研究为中国及东北亚地区异豺演化事件提供了充分证据。该研究报道了一件带有完整裂齿和臼齿的上颌标本，是目前中更新世最完整的异豺化石材料。经过详细的形态分析和特征数据比对，研究人员最终确定该上颌标本属于似野犬异豺，坐实了这类肆虐欧亚大陆的猛兽曾于中更新世涉足东亚这一事实。纵观异豺的发展史，其早期类型以盘踞在欧洲的法氏异豺（Xenocyon falconeri）和迁徙至东亚的安氏异豺（Xenocyon antonii）为代表。到了早更新世晚期，似野犬异豺才逐渐占领演化的舞台，拥有和现生灰狼（Canis lupus）一样的生态位，因而盛极一时。那时的犬属成员还不像今天的灰狼一样凶猛强悍，更多如同郊狼般大小。似野犬异豺凭借力量与体型的优势迅速占领整个欧亚大陆，后又经白令陆桥抵达北美，演化出德克萨斯豺（Xenocyon texanus）；在东南亚岛屿地区独立演化出梅氏异豺和特里尼尔异豺（因岛屿化身材较小）。早期类型的异豺有一小部分向北非流动，并且最终发展成今天的非洲野犬。至此，整个异豺家族在各大洲开枝散叶，实现自己的生态位辐射。然而似野犬异豺在步入中更新世晚期（距今约50万年）由于气候突变和食物匮乏等因素走向衰弱，最终犬属的后起之秀——灰狼脱颖而出，成为草原的新王。

异豺化石（A和B，发现于大连骆驼山金远洞，距今50万年）和非洲野犬（C，现生标本）

异豺-非洲野犬支系迁徙分布历史变迁图

如今异豺在整个犬科的系统发育谱系中更多被支持为犬亚族中的一属，此前由于解剖学上部分特征较接近于狼，而被置为犬属下的一亚属，忽略了其与非洲野犬之间的演化关系。最早支持异豺-非洲野犬支系这一假说的是Martínez-Navarro和Rook于2003年的研究，当时将异豺包含进非洲野犬属，处于该属较基干的位置。在形态学上，异豺和非洲野犬具有较相似的牙齿特征，均偏向于高度肉食性，拥有较短的吻部，上裂齿P4的原尖和上第一臼齿M1的次尖都有减小的趋势，第三门齿I3明显大于第二门齿I2，等等。并且与异豺和犬属物种相比，上裂齿P4和上第一臼齿M1更加粗壮，有利于其嚼碎骨头，这在豺和灰狼中几乎没有发现过。这些形态特征分析支持非洲野犬是从异豺中分化出来的一支，但之后越来越多的化石证据表明异豺和非洲野犬应属于不同的属，非洲野犬相较于异豺更加特化。如非洲野犬的吻部比异豺要宽许多。犬属支系具有较窄的吻部是从早期的祖先那里继承下来的特征，异豺具有较宽的吻部表现介于早期犬亚族共同祖先和特化类型之间，处于这样一种过渡阶段。其次，其吻部骨骼的缝合线与犬属也较为接近，而非洲野犬的吻部骨骼缝合线更加特化。这些因素也可能是先前研究将异豺归入犬属的原因。牙齿上，异豺的上第一臼齿M1内叶较为缩小，而上裂齿P4不变；而非洲野犬的上裂齿P4则趋于缩小，这也反映了食性上略微的差别。

异豺-非洲野犬支系延续了约260万年，以狼为代表的犬属支系诞生于180万年前，而现生的狼更是40万年前左右才开始兴起，比最晚的异豺还年轻。除上述两个演化支系外，犬亚族还包含胡狼支系以及豺支系。胡狼支系早在六百万年前便和其他犬亚族成员分道扬镳，现生包含2个物种即侧纹胡狼（Lupulella adustus）和黑背胡狼（Lupulella mesomelas）。它们身型瘦小，与整个犬亚科的祖先类型（始犬Eucyon）较为相似。主要分布在非洲及西亚地区，与北美洲的郊狼具有相似的生态位，专门捕食啮齿类、蜘蛛、昆虫等中小型猎物。古埃及文化中的地狱之神阿努比斯，就被刻画为具有胡狼面孔和人类身体的凶煞形象。

相比于异豺-非洲野犬支系，豺支系也有早期的类型，如震旦豺（Sinicuon），推测可能起源于上新世的青藏高原。类似非洲野犬，豺支系在演化过程中保留了群居的习性，并且具有高机动性和坚韧的耐力，团体间的智慧弥补了四肢短小的劣势，经验丰富的豺群可以围猎水牛这类大型猎物。另有一类叫做岛豺（Cynotherium）的比较特别的犬亚族成员，它们体型中等，头骨特征更接近异豺，而上第一臼齿M1的结构更接近非洲野犬，是地中海岛屿化的结果。最新的一项分子生物学研究表明其基因中混有豺支系和异豺-非洲野犬支系的DNA，其演化关系变得更加神秘莫测。

虽然异豺属的所有成员均已灭绝，但我们仍能从其唯一存活的后裔——非洲野犬身上看到异豺的影子，并结合狼的习性，想象其在当时的东亚地区捕猎肿骨大角鹿的情景。非洲野犬虽然和亚洲的豺关系并不相近，但都表现出高度肉食性，具有同样加宽的吻部，其狩猎方式也大同小异。豺生活的栖息地不像非洲野犬那样开阔，但这也正是豺独到的生存优势，可以穿梭于复杂的林地灌木之间躲避竞争者的追赶。如今豺的栖息地遭到迅速破坏，导致其数量锐减，甚至不到5000只，被IUCN列为濒危物种。可以想象在不久的将来，豺也会遭到如它们嫡系兄长异豺一样的下场，只不过这场灾难的始作俑者不是气候与环境的变化而是我们人类自己。