荔波水族地区植物群落灌草层数量分类与排序

代杰，李鹤，徐超然，费仕鹏

(1.筑波大学，日本 3050005；2.贵州省林业科学研究院，贵州 贵阳 550005；3.贵州茂兰国家级自然保护区管理局，贵州 荔波 558400)

贵州荔波森林群落是中亚热带地区残存下来的分布集中、原生性强、具有相对稳定生态系统的典型喀斯特森林，因其独特的自然地理环境与水文条件，具有罕见的森林特性、群落特征以及丰富的生物资源[1]。2007年，荔波作为中国南方喀斯特的一部分，成为世界自然遗产，也是贵州第一个世界自然遗产。目前对荔波森林群落的研究多集中于生物量模型[2]、种间分离特征[3]、森林干扰状况与林隙特征[4]、喀斯特森林湿地水生植物多样性[5]等，而对于植物群落的分类和排序研究较少，群落的空间分布格局及其影响因子的生态特点等问题尚未分析。

植物群落分类和排序是认识一定区域内植被特征的重要方法，是进行植物群落多样性研究的基础[6]。数量分析可以准确、客观地揭示植物群落特征及其与生态环境之间的关系，是研究植物生态学的重要途径[7]。植物数量分类多采用多元回归树分析(MRT)、双向指示种分析(TWINSPAN)、聚类回归等方法，排序是研究植被变化，解释物种分布格局和其与环境之间关系的重要分析方法，多采用除趋势对应分析(DCA)、典范对应分析(CCA)、除趋势典范对应分析(DCCA)等[8-10]。在植被数量研究中， TWINSPAN分类和DCA 、CCA排序的结合分析能够更好地分析物种分布格局和其与环境之间关系[11-12]。

由于喀斯特生态系统变异敏感度较高，有着易退化、难恢复的特点，该地区属于生态环境的典型脆弱区[13-14]。因此，对荔波水族区域开展植物群落灌草层分布格局的研究可以加深物种分布与环境因子间关系的认识。本研究以荔波水族地区为研究对象，采取双向指示种(TWINSPAN)数量分类、除趋势对应分析法(DCA)和典范对应分析法(CCA)对研究区域的灌草层植被群落进行分类和排序，分析了植被组成、分布规律和影响植被分布的环境因子，为将来生态环境质量评价和群落演替预测等提供了一定的数据支持，进而为实现森林生态系统可持续发展提供科学依据。

1 研究区概况

荔波世界遗产地位于荔波的南部，总面积为73016 hm2，其中核心区域29518 hm2，约占总面积的40%。核心区的人口为5751人，缓冲区的人口为24747人，其中，少数民族人数占总人口的84.2%。特别是在世界遗产区域生活的荔波水族，有着可持续森林管理的悠久历史，他们通过关注非木材林产品(食品、药品、装饰性植物和工艺材料)，把森林作为一个保护区管理了1000年以上[15]。

2 研究方法

2.1 样地设置，调查取样

采用样带与典型样地结合的方法[16]，按灌木层、草本层分别进行调查。从世界遗产核心区域向区域外设置样带，每隔2 km设置一个样带，共设置4个样带，然后根据调查区域不同植被类型的代表性，共设置26个样方。灌木群落样方面积为5 m×5m，调查和记录每个样方中灌木植物的种类、个体数、覆盖度和高度等；每个灌木样方内沿对角线设置1 m×1m的草本层小样方2个，调查和记录每个小样方中草本植物的种类、个体数、覆盖度和高度等[17]。记录样带的海拔、坡度、坡向、坡位、人为活动等(见表1)。

表1 样带概况

2.2 数据分析方法

2.2.1 环境数据

环境数据包括6个因子，即海拔(ELE)、坡度(SLO)、坡位(POS)、坡向(ASP)、世界遗产(WH)、人为活动(HA)。为了便于数据分析，海拔和坡度等定量数据以实测数据为表达方式；是否处于世界遗产范围的虚拟变量则取值为0(未在范围内)和1(在范围内)；采用分级方法对坡位、坡度、人类活动等有序数据赋值，坡位[18]按下坡、中坡、上坡分别赋值1、2、3；坡向[19]按北向为1、东北为2、西北为3、东向为4、西向为5、东南向为6、西南为7、南向为8赋值；人为活动[20]以样方内干扰痕迹及樵采砍伐强度等作为评价标准, 分别赋值1、2、3、4。

2.2.2 累积曲线

物种累积曲线在群落调查中，用于抽样量充分性的判断以及丰富度的估计，描述随着抽样量增大，物种增加的状况[21]。按样方进行物种累积率的分析，物种累积曲线为100次随机累加的结果，用R4.1.0软件Vegan包完成物种累积曲线分析[22]。

2.2.3 群落分类

为了掌握调查区域群落的特征，排除偶见种的影响，去除了频度在10%以下的物种。根据样地的重要值对研究区域植物群落灌草层进行分类，根据调查数据建立2个矩阵，对86个种在26个样地中的重要值构成的86×26维重要值矩阵进行数量分类。采用TWINSPAN分析方法，利用RC-ORD7.0软件分析。重要值计算方法[23]如下：

相对密度=某个种的株数/所有种的总株数

相对频度=某个种在样方中出现的次数/所有种出现的总次数

相对盖度=某个种的盖度/所有种盖度之和

灌木层IV = (相对密度+相对盖度+相对频度) /3

草本层IV = (相对频度+相对盖度) /2

排序由26个样地和6个环境参数组成的环境属性矩阵，应用Canoco5.0 进行DCA、CCA分析。对86×26维重要值矩阵进行趋势对应分析(DCA)排序，结合6×26维环境矩阵进行典范对应分析(CCA)。排序分析采用CANOCO 5.0软件进行。

3 结果与分析

3.1 物种累积曲线

调查统计结果显示：荔波水族地区调查样地中共记录到维管束植物97科199属238种。对26块样地内包括灌木和草本所有植物物种统计进行分析。结果如图1所示，随着样本数增加，物种累积曲线上升后变为渐近线，曲线上升舒缓，表明抽样充分。

图1 基于样本的物种累积曲线

3.2 TWINSPAN分类

对荔波水族地区林下植物群落26个样地用TWINSPAN进行等级分类(图2)。依据植物群落分类和命名原则[24],并结合调查结果的实际生态意义，将调查区域的群落划分为5个群丛类型。

图2 荔波水族地区森林群落26个样地的TWINSPAN分类树状图

群落Ⅰ 老鸦柿(Diospyrosrhombifolia)-糯米团(Gonostegiahirta)

包括样地S1、S5、S6，共3个样地，该群落主要分布于海拔702～796 m,优势种为老鸦柿和糯米团，主要伴生种为十大功劳(Mahoniafortunei)、紫楠(Phoebesheareri)、菝葜(Smilaxchina)、翠云草(Selaginellauncinata)、荩草(Arthraxonhispidus)等。

群落Ⅱ 香叶树(Linderacommunis)-翠云草

包括样地S2、S3、S15、S17、S18，共5个样地，该群落主要分布于海拔676～800 m,优势种为香叶树和翠云草，主要伴生种为小叶八角枫(Alangiumfaberivar.Perforatum)、地果(Ficustikoua)、檵木(Loropetalumchinense)、白酒草(Eschenbachiajaponica)、鸡眼草(Kummerowiastriata)等。

群落Ⅲ 青篱柴(Tirpitziasinensis)-芒(Miscanthussinensis)

包括样地S4、S8～S12、S25，共7个样地，该群落主要分布于海拔697～735 m,优势种为青篱柴和芒，主要伴生种为打破碗花花(Anemonehupehensis)、粗糠柴(Mallotusphilippensis)、光枝勾儿茶(Berchemiapolyphyllavar.leioclada)、蜈蚣草(Eremochloaciliaris)等。

群落Ⅳ 火棘(Pyracanthafortuneana)-白茅(Imperatacylindrica)

包括样地S13、S22～S24、S26，共5个样地，该群落主要分布于海拔676～702 m,灌木层优势种为火棘和白茅，主要伴生种为湖北算盘子(Glochidionwilsonii)、枫香树(Liquidambarformosana)、乌蕨(Odontosoriachusana)等。

群落Ⅴ 枫香树-渐尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)

包括样地S14、S16、S19～S21，共5个样地，该群落主要分布于海拔697～735 m,优势种为枫香树和渐尖毛蕨，主要伴生种为杉木(Cunninghamialanceolata)、小叶女贞(Ligustrumquihoui)、海金沙(Lygodiumjaponicum)等。

3.3 样地DCA排序分析

根据种类-样地组合数据的分析结果，遵循第1轴梯度长度的值，本研究选择单峰模型进行DCA排序。结果表明：CA前4个排序轴的特征值是0.49、0.37、0.19、0.13，前两个排序轴的特征值较大，显示出重要的生态意义，因此采用前2个轴的数据作出26个样地DCA二维排序图。从图3可以发现，TWINSPAN分类中5个群落类型在二维排序图上各自有较为明确的分布范围和界线，较好地反映了植物群落之间及其植物群落与环境因子之间的关系。横轴(第1轴)所指示的环境特征并不明显，根据排序结果可能反映的是坡向的变化，纵轴(第2轴)主要反映了群落海拔环境梯度，由下往上海拔逐渐降低。排序的结果显示与TWINSPAN分类基本一致，验证了TWINSPAN分类结果的合理。

图3 样地DCA排序图

3.4 样地CCA排序

为了进一步研究群落分布与环境因子之间的关系，对26个样地和6个环境因子进行CCA排序分析，CCA排序第1轴和第2轴与环境因子显著相关，特征值为0.4181和0.3828，物种-环境相关性为96.71%和97.16%，物种-环境关系方差累积贡献率达到49.48%。通过CCA排序可知(图4)，6个环境因子中坡向与第1轴的相关性最大，且影响最大；世界遗产与第2轴相关性最大，但影响最大的因子是海拔，其次是坡度。TWINSPAN划分的植物群落在CCA排序图中有各自的分布范围和界线，说明TWINSPAN的分类结果和样方CCA排序基本一致。

图4 样地CCA排序图

4 结论

本文利用TWINSPAN对荔波水族地区的植物群落灌草层进行了分类。将该区的植物群落分为5种群落类型，分别为老鸦柿-糯米团、香叶树-翠云草、青篱柴-芒、火棘-白茅、枫香树-渐尖毛蕨。经过TWINSPAN分类得到的同一群丛所包含的样地体现了从世界遗产范围内到范围外的过渡，且大体上分布在同一海拔梯度，说明植被的空间异质性较为明显。

DCA排序结果表明：二维排序图第1轴和第2轴反映了坡向和海拔变化对植被的影响效果，不同群落之间显示出分布界限，验证了TWINSPAN分类结果的合理性。从CCA排序结果可知，坡向、海拔和世界遗产是影响研究区域群落分布的主要因子。

关于植物群落与环境因子关系的研究中，在不同生境中影响植物群落的主要因素也各不相同，地形、海拔、降雨、人类活动、放牧等环境因子对群落特征的影响程度也大不相同[25-28]。本研究中，坡向、海拔、世界遗产对群落的分布格局产生重要影响，其中坡向是影响植物分布的主导因素，这与荔波的喀斯特生态特性相关，因为不同坡向决定了土壤中的水分状况，从而决定了植物群落的物种组成和多样性，比起明显的垂直地带性分布格局，小生境对植物分布影响更大，这是由于喀斯特小生境的复杂性，导致土壤的分布状况和降水的再分配。从本文的研究结果看，TWINSPAN、DCA、CCA从一定程度上揭示了人为干扰对植被的影响。