2000—2019 年若尔盖高原植被净初级生产力时空动态变化及其与气候因子的关系

王耠熠 张 聪 赵 丽 董李勤 张 昆

（1.西南林业大学地理与生态旅游学院，云南 昆明 650233；2.西南林业大学湿地学院，国家高原湿地研究中心，云南 昆明 650233）

植被作为生物圈中碳转化与传递的载体，在调节生态系统碳循环、维持生态系统碳平衡以及能量流动中起着重要作用[1−2]，植被净初级生产力是自然生态系统中初始的也是最为重要的碳的输入方式，能够反映自然状态下植物的生产能力，是评估生态系统碳源、碳汇的主要参数，是陆地生态系统碳循环过程研究中必不可少的内容[3−4]，在探究长时间序列的生态系统质量状况、生产能力评估等方面发挥着重要作用。近年来，基于遥感数据反演植被净初级生产力（NPP）在大尺度植被生态系统变化研究中得到了较好的应用[5−6]。高清竹等[7]针对1981—2004 年中国西藏北部地区草地植被NPP 的时空变化特征做了分析；张镱锂等[8]研究青藏高原高寒草地NPP，模拟结果表明经实地观测数据对相关模型参数修订后能更好地反映区域草地NPP 实际变化与区域生态系统功能变化状况，这些具有连续时间序列和空间属性的NPP 数据为定量评估高原内自然保护区的保护成效提供了数据基础。李登科等[9]分析了陕西省植被NPP 的时空变化特征，评价了延安市以北地区的生态建设工程成效，还表明了对植被生产力影响因素（如气候变化、人类活动等）的分析需要长时间序列的动态才足以说明问题。毛德华等[10]对1982—2010 年中国东北地区植被NPP 的动态变化及驱动因子进行了研究，表明NPP 的变化直接反映了生态系统对环境气候条件的响应，可作为生态系统功能对气候变化响应的指标。

若尔盖高原作为全球气候变化的敏感区域，是中国面积最大的高原沼泽湿地分布区，也是黄河上游最重要的水源涵养地，对黄河流域乃至中国生态安全具有重要的屏障作用[11−12]。已有一些学者对若尔盖地区的植被NPP 进行了研究，如李庆等[13]用HJ-1 遥感数据估算了2010 年的若尔盖草地NPP，并未进行一个长时间序列的动态分析；曹娟等[14]针对气候和人为因素对2000—2010年若尔盖县草地变化的响应做了研究，得出人类活动是影响若尔盖县草地生长的决定性因素；郭斌等[15]对1999—2015 年若尔盖草原湿地进行了时空动态分析，得出降水是影响草原湿地植被NPP 的主导气候因子的结论。然而，上述这些研究多集中在局部的若尔盖草地和湿地分布区，缺少对整个若尔盖高原不同生态系统类型植被NPP 时空动态变化的研究及与气候因子关系的探讨。此外，已有研究发现最高温和最低温对植被生长具有不同的影响，神祥金等[16]研究发现白天和夜间升温对青藏高原沼泽植被生长具有不同的影响，夜晚增温对植被的促进效果更为明显；而Shen 等[17]结合遥感数据发现青藏高原的植被覆盖对最高温的响应较为显著，对最低温的响应并不显著。因此，在昼夜不对称增温的背景下[18]，亟需探究最高温和最低温变化对若尔盖高原植被NPP 的影响。

本研究基于2000—2019 年的MOD17A3-NPP 数据和气象数据，定量地分析若尔盖高原植被净初级生产力的时空变化特征及其与气候因子（降水量、年均温、年均最高温和年均最低温）的相关性，对若尔盖高原不同生态系统的合理利用和保护，实现不同生态系统可持续发展有着重要的指导意义。

1 研究区概况

若尔盖高原位于青藏高原东部、四川省与甘肃省交界地区，涉及的行政区地域包括四川省的若尔盖县、红原县、阿坝县和甘肃省的玛曲县、碌曲县。若尔盖高原西临巴颜喀拉山，东至岷山，北起西倾山，南抵邛崃山[19]，其地域面积约为4.25×104km2，高原内海拔介于2 486～4 858 m，平均海拔为3 700 m，属于高原盆地，地势西高东低，以丘陵和宽谷为主，在谷地上发育了大片的沼泽湿地，是我国乃至世界上最大的高原沼泽湿地，其河流主要是黄河及其支流黑河、白河[20]。该区气候属于大陆性高原亚寒带湿润气候[21]，相对湿度高，日照时间较长，年均气温为 0.6～1.2 ℃，最高温在7 月，最低温在1 月，气温年较差为21.4 ℃；年降水量约为600～800 mm，降水主要集中于4—10 月[22]。若尔盖高原自然生态系统主要为森林、草地、湿地3 类，占总面积的91.83%。

2 材料与方法

2.1 数据来源与预处理

遥感影像数据是2000—2019 年的MODIS 陆地4 级标准数据NPP 产品数据集MOD17A3-NPP数据，来自美国航空航天局网站（https://ladsweb.modaps.eosdis.nasa.gov/），其空间分辨率为500 m，是参考BIOME−BGC 模型建立的模型估算的覆盖全球的NPP 数据[9]，BIOME−BGC 模型属于生态过程模型，是通过模拟生态系统内的光合、呼吸等生理活动及植物组织的营养物质的传递与循环等生理生态过程来估算植被净初级生产力。采用MRT（MODIS Reprojection Tool）工具对原始数据集进行格式和投影转换；通过最近邻方法进行像素重采样；然后运用ArcGIS 10.4 软件进行裁剪、转换DN 值等操作；最终得到研究区的NPP数据。

生态系统类型数据（图1）同样来自NASA网站（https://modis.gsfc.nasa.gov/），采用的是MCD12Q1 土地覆盖数据，空间分辨率为500 m。基于MRT 软件对原始数据进行格式转换、投影处理，并将其与湿地分类图进行合并，经重采样后与MOD17A3 投影和分辨率保持一致。

气象数据来自中国气象数据网（http://data.cma.cn），选取若尔盖高原及周围各个气象站（图1）的2000—2019 年中国地面气候资料的月值数据集，包括降水量、年均温、年均最高温和年均最低温。利用Anusplin 插值法[23]对月尺度的降水量、年均温、年均最高温和年均最低温等时序数据进行插值，得到与NPP 空间坐标系和分辨率相同的栅格数据集。

图1 若尔盖高原生态系统类型及气象站点空间分布Fig.1 Zoige Plateau ecosystem types and spatial distribution of meteorological stations

2.2 NPP 年际变化趋势分析方法

本研究采用一元线性回归[24]分析2000—2019 年若尔盖高原植被净初级生产力的时空变化，单个像元多年回归方程中趋势线斜率即为年际变化率。θslope0 表明此像元呈增长趋势，θslope0 表明此像元呈下降趋势，采用F检验判断其趋势的显著性检验。根据检验结果将变化趋势分为4 个等级：显著减少（θslope0，P0.05）、不显著减少（θslope0，P0.05）、不显著增加（θslope0，P0.05）、显著增加（θslope0，P0.05）。

2.3 NPP 与各气候因子相关性分析方法

采用逐像元的偏相关系数对2000—2019 年若尔盖高原植被净初级生产力与各气候因子（降水量、年均温、年均最高温、年均最低温）进行相关性分析，并进行F检验，当P0.05 时，相关性显著。

2.4 验证方法

为检验MOD17A3−NPP 数据结果的精度，主要采用野外实测样方数据与MOD17A3−NPP 数据进行对比验证。鉴于NPP 实测难度大，用生物量转换的净初级生产力代替实测数据。在 2018 年、2019 年生长季旺盛时期，根据若尔盖高原遥感影像选定的18 个样点作为实测生物量的精度验证点，采样点分布见图2。用收割的方法采集地上生物量，样方面积1 m×1 m，每个采样点2～3 个重复，而后带回实验室，在80 ℃的恒温烘箱内烘干至恒定质量后称取干物质量，即获得地上干物质量；以朴世龙等[25]确定的高寒草原类的地下与地上生物量比值系数4.25 进行转换得到干物质总量[13]，与本课题组的阳维宗[26]实测的若尔盖高原沼泽湿地地下与地上生物量比值系数一致；再将干物质总量按照碳转换系数（地上生物量36.98%，地下生物量42.91%）[27−28]进行换算，得到以碳的质量为单位的植被NPP。最后将实测数据与MOD17A3-NPP 数据结果一一对应，进行验证。

图2 野外实测采样点分布Fig.2 The distribution of the field measured sampling points

3 结果与分析

3.1 野外实测验证

MOD17A3 产品提取的NPP 数据与地面观测NPP 数据对比分析发现：相对于地面观测数据，MOD17A3 产品提取NPP 值偏小。进行拟合后得到（图3），产品数据值与野外实测值之间有很好的相关性，决定系数（R2）为0.62，拟合曲线为极显著相关（P0.01），说明MOD17A3-NPP数据具有一定的可靠性。刘琳等[24]、崔林丽等[29]与各家模式和部分实测结果对比也表明MOD17A3数据估算精度约为73%，较为可靠。

图3 NPP 实测值与数据值的结果比较Fig.3 The comparison of the NPP measured value and the data value

3.2 若尔盖高原植被NPP 空间分布格局

2000—2019 年来若尔盖高原植被NPP 在空间上呈东高西低态势（图4），植被NPP 值介于41.87～694.81 gC/(m2·a)，平均值为365.55 gC/(m2·a)。若尔盖高原植被NPP 平均值大于500 gC/(m2·a)的区域占高原总面积的2.35%，分布在若尔盖县的东北部和阿坝县的西南部的山谷地带，分布的主要生态系统类型为森林；NPP 平均值在300 gC/(m2·a)以下的区域占高原总面积的12.01%，分布在的玛曲县的西北部以及红原县的东南部，海拔均在4 000 m 以上，气温低，以高山草甸为主，故植被NPP 值低；若尔盖高原大部分区域的NPP 年均值在300～500 gC/(m2·a)，占若尔盖高原总面积的比重高达85.64%，在若尔盖高原中部广泛分布，以草地和湿地生态系统类型为主。就各生态系统类型而言，不同生态系统之间年均NPP 差异显著（P0.05）（表1），森林NPP 最高，年均NPP为432.77 gC/(m2·a)，其中，68.06%的森林生态系统区域平均值处于300～500 gC/(m2·a)；29.56%的森林生态系统区域平均值大于500 gC/(m2·a)，主要分布在若尔盖县的东北缘。其次为湿地，年 均NPP 为372.60 gC/(m2·a)；67.12%的湿地生态系统区域平均值处于300～400 gC/(m2·a)，主要分布在若尔盖县中西部。年均NPP最小的是草地生态系统，为358.85 gC/(m2·a)，其中，76.68%的草地生态系统区域平均值处于200～400 gC/(m2·a)，广布整个若尔盖高原；21.20%的草地生态系统区域平均值大于400 gC/(m2·a)，主要分布在湿地生态系统周围。

图4 2000—2019 年平均NPP 空间分布Fig.4 Spatial distribution of average NPP from 2000 to 2019

表1 2000—2019 年不同生态系统类型的NPP 统计分析Table 1 Statistical analysis of NPP in different ecosystem types from 2000 to 2019

3.3 若尔盖高原植被NPP 时空动态

若尔盖高原植被NPP 在2000—2019 年总体呈现显著增加趋势（图5），增速为1.66 gC/(m2·a)（P0.05）；NPP 变化范围为337.34～392.76 gC/(m2·a)，其中2000 年植被年均NPP 最小，为337.34 gC/(m2·a)；2016 年的植被年均NPP 最大，为392.76 gC/(m2·a)。在像元尺度上（图6），植被NPP 增加的面积占95.75%，其显著增加面积占39.02%；在空间分布上，若尔盖高原植被NPP增加速率由北向南逐渐变大。

图5 2000—2019 年多年NPP 平均值的变化趋势Fig.5 The change trend of the mean value of NPP from 2000 to 2019

图6 2000—2019 年多年NPP 平均值的变化率及其显著性Fig.6 The change trend and significance of the mean

不同生态系统间，变化趋势与若尔盖高原植被NPP 整体变化趋势基本一致（图7），森林植被NPP 增加趋势不显著，增加速率为1.32 gC/(m2·a)；草地和湿地植被NPP 均呈显著增加趋势（P0.05），草地生态系统变化范围为331.06～386.14 gC/(m2·a)，增加速率为1.68 gC/(m2·a)；湿地生态系统的变化范围为340.62～401.71 gC/(m2·a)，增加速率为1.76 gC/(m2·a)。

图7 2000—2019 年若尔盖高原不同生态系统NPP 的变化趋势Fig.7 The change trend of NPP in different ecosystems on the Zoige Plateau from 2000 to 2019

3.4 若尔盖高原植被NPP 与降水、气温的关系

气候变化与植被的生长密切相关，若尔盖高原2000—2019 年的年总降水量、年均温度、年均最高温、年均最低温随时间变化如图8 所示，若尔盖高原这4 个气候因子均呈上升趋势，年总降水量的增长幅度达29.29%；年均温度的增长幅度达58.56%；年均最高温的增长幅度达10.50%；年均最低温的增长幅度达41.69%，总体上来说，年均温和年均最低温的变化幅度与年降水量和年均最高温相比，变化幅度较大；若尔盖高原呈“暖湿化”。

图8 2000—2019 年若尔盖高原各气候因子的变化趋势Fig.8 Change trends of climate factors on the Zoige Plateau from 2000 to 2019

基于像元尺度的相关性分析统计得到，若尔盖高原植被NPP 与降水量的平均偏相关系数为−0.19，总体上呈负相关的面积占整个高原面积的79.03%，通过显著性检验的比例仅为13.21%（图9）。不同生态系统的植被NPP 与降水量均呈现弱的负相关性（表2）。

若尔盖高原植被 NPP 与年均温呈现显著正相关（图9），平均偏相关系数为0.50，其中显著正相关的区域占总面积的63.79%，森林、草地和湿地生态系统类型植被NPP 与年均温的偏相关系数分别0.40、0.50、0.54，均呈正相关。森林、草地、湿地NPP 与年均温呈正相关的区域均大于90%，这表明气温是影响植被NPP 变化的主要因素（表2）。

图9 NPP 与降水量偏相关系数及显著性、NPP 与年均温的偏相关系数及显著性Fig.9 Partial correlation coefficient and significance between NPP and precipitation,and partial correlation coefficient,significance between NPP and annual average temperature

表2 若尔盖高原植被年平均NPP 与降水量、年均温的相关性Table 2 Correlation between annual average NPP of vegetation on the Zoige Plateau,precipitation and annual average temperature

为进一步揭示气温变化对若尔盖高原植被NPP 的影响机制，本研究对植被NPP 与年均最高温、年均最低温进行了偏相关分析，据统计分析得到，植被NPP 与最高温呈正相关的区域占整个若尔盖高原面积的98.65%（图10），平均偏相关系数为0.49，通过显著性检验的区域占总面积的62.82%，呈显著正相关。而与年均最低温呈不显著的正相关，植被NPP 与最低温呈正相关的区域占总面积的83.51%（图10），平均偏相关系数为0.23，通过显著性检验的区域仅占总面积的16.03%；这是由于年均最低温均在0 ℃以下，当气温低于0 ℃时，植被的叶片气孔被迫关闭，光合作用停止，NPP 的累积会被截断，因此其相关性并不显著。经对比，年均最高温才是控制植被生长的关键因子。由表3 可知，不同生态系统的植被NPP 与年均最高温和年均最低温均呈正相关，但与最高温的相关性要显著高于最低温。其中，年均最高温的变化对湿地生态系统植被NPP 的影响最大，其偏相关系数为0.53；年均最高温与森林生态系统的相关性最小，偏相关系数为0.42。

表3 若尔盖高原植被年平均NPP 与年均最高温、年均最低温的相关性Table 3 Correlation between the annual average NPP of vegetation on the Zoige Plateau and the average annual maximum temperature and annual minimum temperature

图10 NPP 与年均最高温偏相关系数及显著性、NPP 与年均最低温的偏相关系数及显著性Fig.10 Partial correlation coefficient and significance between NPP and the annual maximum temperature,partial correlation coefficient and significance between NPP and the average annual temperature

4 结论与讨论

利用一元线性回归分析若尔盖高原2000—2019年的MODIS-NPP 数据得到：若尔盖高原植被NPP 在2000—2019 年均值为365.55 gC/(m2·a)，森林（432.70 gC/(m2·a)）湿地（372.58 gC/(m2·a)）草地（358.86 gC/(m2·a)）；总体上呈显著增加趋势，增加速率为1.66 gC/(m2·a)，不同生态系统类型的变化速率为湿地（1.76 gC/(m2·a)）草 地（1.68 gC/(m2·a)）森林（1.32 gC/(m2·a)）。结合气象数据进行偏相关分析得到：若尔盖高原植被NPP 变化主要受气温影响，最高温和最低温对植被NPP 的影响表现均为促进作用，最高温对植被NPP 的促进作用更为显著。

若尔盖高原的植被NPP 年均值与周伟等[30]对中国草地NPP 的模拟结果相近；刘洁等[31]研究的甘南地区结果也表明：草地年均NPP 为324.18～465.27 gC/(m2·a)。本研究的估算结果略高于郭斌等[15]研究的若尔盖草原湿地年均NPP 模拟结果329.0 gC/(m2·a)，这可能存在两方面的原因，一是研究区域跨度的不同，二是所用模型及参数优化不同。郭斌等[15]研究的若尔盖范围仅限于四川省境内的若尔盖县、红原县和阿坝县，其采用的是CASA 模型，不同的参数优化也造成了估算结果的差异。本研究虽然采用Anusplin 专业插值软件优化气象数据插值的方法来改进气象数据在像元尺度上的精度，但在后续的研究中，数据的处理和其他参数优化仍需提升。此外，2000—2019年若尔盖高原的植被NPP 年际变化呈显著上升趋势，这与徐浩杰等[32]在黄河源区和杨潇等[33]研究青藏高原植被NPP 变化趋势相一致。在若尔盖高原3 种典型自然生态系统中，湿地生态系统的植被NPP 增加速率最大，分析原因可能是由于近年来，对若尔盖高原湿地生态系统的保护越来越重视，尤其是若尔盖湿地国家级自然保护区内严格管控放牧、禁止挖沟排水、生态补偿、核心区禁牧等措施[34]，同时在保护区内展开的一系列生态保护项目和工程建设有了明显效果[35]。

本研究发现气温变暖是若尔盖高原植被NPP 增加的主要驱动因素，与降水量变化的相关性较弱，这与戴黎聪等[36]、许洁等[37]、Zhu 等[38]在青藏高原地区证实的植被生长促进机制一致。周伟等[30]研究中国草地结果也表明青藏高原东南部等地区草地NPP 与降水量呈负相关，与温度呈显著正相关；分析原因可能是该区域属于高海拔的冷湿环境，低温是植被生长的限制因子；降水量的增加意味着气温的降低，从而抑制植被生长，因此草地NPP 与降水量之间负相关关系的真正作用机制是受气温的影响。且有研究表明在青藏高原地区生长季平均温度低于植被生长的最适合温度，气温变暖会提高植被生产力[39]。因此，本研究进一步研究发现最低温和最高温变化对若尔盖高原植被NPP 变化具有不对称性，植被NPP 与最高温的相关性要高于最低温，最高温对植被NPP 的促进作用更为显著。神祥金等[40]研究的中国草原区植被变化对气候变化的响应，表明气温作为高寒草甸草原植被生长的关键因素，较高的温度有利于其生长；这可能是因为最高温增加能提升白天光合作用酶的活性[41]，进而促进光合作用[42]和植被生长[43]。本研究目前还存在一些不确定性及不足之处，由于本研究采用的遥感NPP 数据本身的一些不确定性可能会影响本研究结果，此外，若尔盖高原植被NPP 的变化与气候因素之间的关系比较复杂，不仅仅只有气温和降水2 个影响因素，若尔盖高原地形复杂，地形因子如海拔、坡度等都会通过影响温度、水分从而引起NPP 的变化，人类活动也是驱动植被NPP 变化的重要原因，过度放牧、开垦耕地、旅游发展等行为都有可能会驱动NPP 的变化。为了更加准确地解释若尔盖高原植被NPP 变化及其机理，今后的研究需进一步借助更加精确的数据和研究方法，加强对其他环境因素以及人类活动等对若尔盖高原植被NPP 影响的研究。