中国禾本科植物新资料(II)

张悦，张谢勇，胡长松，孙国峰，陈文俐

(1. 中国科学院植物研究所系统与进化植物学国家重点实验室, 北京 100093；2. 郑州大学生命科学学院，郑州 450001; 3. 中国科学院大学, 北京100049；4. 泰州海关，江苏 泰州 225300；5. 中国科学院植物研究所, 北京 100093)

本课题组在进境植物疫情监测时发现不明禾草颖果，隔离种植至开花结果，采集制作标本，经鉴定为2 种我国尚未记载过的外来禾草：宽叶臂形草[Brachiaria platyphylla(Munro ex C. Wright) Nash]和车前臂形草[B. plantaginea(Link) Hitchc.]，现报道如下。

1 宽叶臂形草(新拟) 图1: A~D

图1 宽叶臂形草、车前臂形草及其相似种。A~D: 宽叶臂形草, A: 标本; B: 地理分布; C: 小穗, 从左到右依次为第1 颖、第2 颖、第2 小花外稃、第2 小花内稃; D: 第1 颖背部朝向, 向轴; E~F: 四生臂形草, E: 第2 小花, 从左到右依次为外稃、内稃; F: 第1 颖背部朝向, 向轴；G~J: 车前臂形草, G: 标本; H: 地理分布; I: 小穗, 从左到右依次为第1 颖、第2 颖、第2 小花外稃、第2 小花内稃; J: 第1 颖背部朝向，向轴；K~L: 类黍尾稃草,K: 第2 小花, 左为外稃, 右为内稃; L: 第1 颖背部朝向, 离轴。(C, I : 赵晨光摄; B: 引自GBIF, https://www.gbif.org/species/2705857. Accessed 22 April 2021; H: 引自GBIF, https://www.gbif.org/species/2705829. Accessed 22 April 2021)Fig. 1 Brachiaria platyphylla, B. plantaginea and allied species. A-D: B. platyphylla, A: Specimen; B: Distribution; C: Spikelet, showing lower glume, upper glume, lemma and palea of the fertile floret (from left to right); D: The back of lower glume lying against rachis (adaxial); E-F: B. subquadripara, E: Fertile floret, showing lemma and palea (from left to right); F: The back of lower glume lying against rachis; G-J: B. plantaginea, G: Specimen; H: Distribution; I:Spikelet, showing lower glume, upper glume, lemma and palea of fertile florets (from left to right); J: The back of lower glume lying against rachis; K-L:Urochloa panicoides, K: Fertile floret, showing lemma and palea (from left to right); L: The back of lower glume facing away from rachis (abaxial). (C, I:Photographed by ZHAO Chenguang; B: Derived from GBIF, https://www.gbif.org/species/2705857. Accessed 22 April 2021; H: Derived from GBIF,https://www.gbif.org/species/2705829. Accessed 22 April 2021)

Brachiaria platyphylla(Munro ex C. Wright)Nash., Fl. S. E. U. S. 81: 1327. 1903. ——PanicumplatyphyllumMunro ex C. Wright, Anales Acad., Ci.Méd. Fís. Nat. Habana 8: 206. 1871. ——Urochloa platyphylla(Munro ex C. Wright) R. D. Webster, Syst.Bot. 13(4): 606. 1988. Type: Cuba; 1863; C. Wright 3441, 3867 (GOET).

一年生草本。秆高25~100 cm，基部倾斜，从较低的节点生根和分枝。叶鞘松弛，无毛或疏生柔毛；叶舌纤毛状，长0.5~1 mm；叶片线状披针形至宽披针形，长2.5~17.5 cm，宽0.3~1.3 cm，表面无毛，基部近心形，不紧抱茎；圆锥花序由2~6 枚

总状花序分枝组成，裸露或部分包含在叶鞘内；总状花序分枝长3~6 cm，弧形，沿花序轴单侧生长；花序轴扁平，宽1.3~2.5 mm，具翅，通常无毛。小穗卵圆形，长4~5 mm，无毛，单生，脱节于颖之下；第1 颖背部向轴，长1.2~1.8 mm，约为小穗长的1/3，膜质，具5~7 脉；第2 颖与小穗等长，膜质, 具7~9 脉；第1 小花雄性或中性，其外稃与第2 颖同形同质，具5 脉，内稃膜质；第2 小花基部收缩；第2 外稃骨质，背面具皱纹，短于小穗，长2.8~3.4 mm，宽1.8~2.3 mm，先端稍尖，具点状突起，边缘内卷，包着同质的内稃。花药长约1 mm。颖果长1.5~2.2 mm。

英文名：Broadleaf signalgrass

标本：中国：江苏，泰州，李振宇等12706 (PE)。

分布：原产于北美洲的东南部和南美洲的中南部[1-2]，目前扩散到欧洲西部、亚洲东部和美洲的其他地方(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9669. Accessed 22 April 2021)。

生境：常见于潮湿的沟渠、灌丛、森林或受干扰地区，适生于酸性土壤条件[3]。

潜在入侵性：宽叶臂形草具有极强的适应性,是玉米(Zea maysL.)、花生(Arachis hypogaeaL.)、水稻(Oryza sativaL.)、大豆[Glycine max(L.) Merr.]和柑橘(Citrus reticulataBlanco)等农田中的常见杂草[3-4]，对最常见的除草剂有抗性，比其他杂草更难处理。当宽叶臂形草在农田中达到一定密度时,会降低农作物的产量，给农业生产带来巨大损失[5]。据报道，美国出口的玉米颖果中常含有宽叶臂形草的颖果(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9669.Accessed 22 April 2021)，说明此类杂草可混在在进口农作物中流入我国。我国生态环境复杂多样，具有多种气候类型，适宜外来物种的定殖，一些沿海对外贸易频繁的省份，在外来入侵植物管治方面尤其面临严峻挑战[6]。该种一旦传入，也会有归化和入侵的可能，应在我国港口加强对该种的监测与控制。

2 车前臂形草(新拟) 图1: G~J

Brachiaria plantaginea(Link) Hitchc., Contr. U.S. Natl. Herb. 12(6): 212. 1909. ——Panicum plantagineumLink, Hort. Berol. 1: 206. 1827. ——Urochloa plantaginea(Link) R. D. Webster, Syst. Bot.13(4): 607. 1988. Type: Brazil; H. C. Beyrich s.n.[holotype: B; isotype: US-65729 (fragm. ex B &photo, US)].

一年生草本。秆丛生，高20~100 cm。叶鞘边缘具纤毛；叶舌长0.5~1.5 mm；叶片线状披针形至宽披针形，长3~21 cm，宽6~20 mm，表面无毛,基部近心形到心形，紧抱茎，基部边缘具缘毛。圆锥花序由2~8 枚总状花序分枝组成，裸露或部分包含在叶鞘内；总状花序分枝长6~25 cm，沿花序轴单侧生长，分2 列；花序分枝轴扁平，宽1~1.5 mm，表面粗糙；小穗椭圆形，长4.5~6 mm，宽1.9~2.2 mm，单生，排列稀疏，脱节于颖之下；第1 颖背部向轴，长1.5~2.5 mm，约为小穗长的1/3，膜质，具9~11 脉；第2 颖与小穗等长，无毛，膜质，具7~9 脉；第1 小花雄性或中性，其外稃与第2 颖同形同质，具5 脉，内稃膜质；第2 小花基部不收缩; 第2 外稃骨质，背面具皱纹，稍短于小穗，长2.7~3.6 mm，宽1.5~2 mm，先端钝圆，边缘内卷, 包着同质的内稃。花药长0.7~1 mm。颖果长2~2.5 mm。

英文名：Alexandergrass, Marmeladegrass

标本：中国：江苏，泰州，李振宇等13811 (PE)。

分布：原产于非洲西部和中部[1]，目前扩散到南美洲的大部分地区和北美洲南部(CABI, https://www.cabi.org/isc/datasheet/9668. Accessed 22 April 2021)。

生境：主要生长在农业用地、受干扰地区，适生于沙地土壤[1]。

潜在入侵性：车前臂形草具有较强的适应性,是农田中常见的杂草[1]。我国质检总局曾发布关于进口巴西玉米植物检验检疫要求的公告(2014 年第35 号)，其中车前臂形草已被列为重点关注的检疫性有害生物。与宽叶臂形草类似，该种也可能是通过颖果混在进口农作物中引入，存在归化和入侵的可能，应在我国港口加强对该种的监测与控制。

臂形草属[Brachiaria(Trin.) Griseb.]隶属于禾本科黍族(trib. Paniceae)雀稗亚族(subtrib. Paspalinae),全世界约100 种，热带地区广布。中国有9 种，主要分布在长江以南地区。该属植物的主要特征为:第1 颖背部向轴(图1: D, F, J)，先端不具小尖头。尾稃草属(UrochloaP. Beauv.)是臂形草属的近缘类群，全世界约12 种，主要分布在亚洲、欧洲和非洲的热带地区，中国有该属4 种。该属的主要特征为：第1 颖背部离轴(图1: L)，第2 外稃先端具明显的小尖头(图1: K)[7-8]。包括中国学者在内的一些学者认为，小穗方向(即第1 颖背部朝向)和第2外稃先端是否具小尖头是区分臂形草属和尾稃草属的良好性状[9-12]。

然而，也有部分学者认为用于区分臂形草和尾稃草属的小穗方向仅对花序分枝上的单个生长小穗起作用，当小穗成对着生时，2 属的小穗均具有向轴性[13]。此外，第2 外稃先端具小尖头的性状不稳定，臂形草属中某些种也有此特征，如澳大利亚分布的B. gilesii(Benth.) Chase、墨西哥分布的B.ophryodesChase[13]。由于2 属间存在的这些形态过渡类群，导致两属的划分存在争议。

Webster 通过对澳大利亚和北美地区的禾草研究，提出可以依据小花的脱落方式区分臂形草属与尾稃草属，臂形草属物种的小穗脱节于颖之上，而尾稃草属物种的小穗脱节于颖之下，他根据这些特征，将许多原为臂形草属的种转移到尾稃草属[13-14]，该分类学处理得到了马来西亚和非洲禾草分类学者的认可[15-16]。

随后，Renvoize 在Webster 的基础上，重新描述了2 属的界限。臂形草属：第2 小花表面光滑,有光泽，基部不收缩，第2 外稃先端没有小尖头;小穗脱节于颖之上。尾稃草属：第2 小花表面具横皱纹，第2 外稃先端具小尖头；小穗脱节于颖之下[17]。依据这些特征进行分属，臂形草属的绝大部分成员被转移到尾稃草属，仅有3 种[包括臂形草属的模式种B. eruciformis(J. E. Smith) Griseb]还保留在臂形草属中。Renvoize 认为该分类方式也不完善，臂形草属的物种转移到尾稃草属仍需要其他证据。基于ITS 序列的分子系统学表明，广义尾稃草属构成了1 个并系类群[18]，支持将臂形草属作为尾稃草属内一部分处理，但该类群合理的分类学处理有待进一步深入研究。

笔者对PE 馆藏的臂形草属和尾稃草属的标本材料进行观察和比较，发现大部分标本可根据小穗朝向进行分属，但也有少部分材料可能是由于标本压制导致小穗方向发生改变，无法准确判断其朝向。2 属植物的小穗结构表明：大部分臂形草属物种第2 外稃先端锐尖，不具小尖头[B. ramosa(L.)Stapf 除外]；第2 小花与基盘结合较松散，易脱落，即小穗脱节于颖之上。尾稃草属物种的第2 外稃先端钝圆，具小尖头; 第2 小花与基盘紧密结合，不易脱落[Urochloa reptans(L.) Stapf 除外]，即小穗脱节于颖之下。由于笔者观察到的材料有限，不确定在臂形草属中是否也存在小穗脱节于颖之下的情况，因此，以小穗脱落方式作为区分两属的依据还有待进一步验证。

本文涉及2 外来物种的小穗第1 颖背部均具向轴性，第2 外稃先端不具小尖头，形态特征与国产臂形草属物种相似，但第2 小花与基盘结合紧密(小穗脱节于颖之下)，又接近尾稃草属。因此，本文暂时接受我国主要志书中对两属的界定，将2 外来物种置于臂形草属中。为更好地认识2 外来物种，本文以检索表形式给出它们与国产臂形草属植物以及尾稃草属的主要区别。

分属、种检索表

1. 第1 颖背部离轴；第2 外稃先端具明显的小尖头 ························································ 尾稃草属UrochloaP. Beauv.

1. 第1 颖背部向轴；第2 外稃先端不具小尖头(B. ramosa和B. urochlooides除外) ········· 臂形草属Brachiaria(Trin.) Griseb.

2. 小穗长4~6 mm；脱节于颖之下 ················································································································· 3

2. 小穗长不超过4 mm；脱节于颖之上 ············································································································ 4

3. 叶片披针形或线形披针形；小穗卵圆形；第2 小花基部收缩 ······· 1. 宽叶臂形草B. platyphylla(Munro ex C. Wright) Nash

3. 叶片宽披针形；小穗长卵形；第2 小花基部不收缩 ·································· 2. 车前臂形草B. plantaginea(Link) Hitchc.

4. 秆粗壮，高可达2 m；花序分枝10~20 枚 ··························································· 3. 巴拉草B. mutica(Forssk.) Stapf

4. 秆纤细，高不超过0.6 m；花序分枝10 枚以下 ······························································································· 5

5. 第2 小花表面光滑有光泽，先端钝圆 ···························································· 4. 臂形草B. eruciformis(Sm.) Griseb.

5. 第2 小花表面具横皱纹，先端锐尖或具短尖头 ······························································································· 6

6. 小穗长1.5~2.7 cm；叶片宽披针形，长1~4 cm ····························································································· 7

6. 小穗长2.5~4 cm；叶片披针形或线形披针形，长4~15 cm ···················································································· 8

7. 小穗椭圆形，长2~2.7 mm ······································································· 5. 毛臂形草B. villosa(Lam.) A. Camus

7. 小穗卵圆形，长1.5~2 mm ·········································································· 6. 短颖臂形草B. semiundulataStapf

8. 小穗对生，1 个近无柄和1 个有柄 ········································································ 7. 多枝臂形草B. ramosaStapf

8. 小穗单生 ··············································································································································· 9

9. 花序轴三棱形，宽0.2~0.4 mm；第1 小花草质，被短柔毛或无毛 ···································································· 10

9. 花序轴扁平，宽0.4~0.5 mm；第1 小花骨质，无毛 ······················································································ 11

10. 小穗排列紧密，长3.8~4 mm，被短柔毛 ························································· 8. 细毛臂形草B. fusiformisReeder

10. 小穗排列疏松，长2.5~3.5 mm，无毛 ················································· 9. 无名臂形草B. kurzii(Hook. f.) A. Camus

11. 第1 颖约1/3~1/2 小穗长；第1 外稃先端锐尖，不具小尖头 ················· 10. 四生臂形草B. subquadripara(Trin.) Hitchc.

11. 第1 颖约1/2~3/5 小穗长；第1 外稃先端具短尖头 ····················· 11. 尾稃臂形草B. urochlooidesS.L. Chen & Y.X. Jin

致谢感谢李振宇、周明华、伏建国提供帮助，赵晨光拍摄部分图版。