灌水对不同糯性小麦旗叶抗氧化酶活性的影响

李妍 张同新 刘冉 叶欣月 刘娟 戴忠民

摘要：为研究灌水对不同糯质小麦活性氧代谢的影响，对糯质小麦节水栽培提供参考，以石麦19（SM19）和由石麦19选育的部分糯质小麦SM19-P和全糯质小麦SM19-N为材料，设置全生育期3种灌水条件W0（不灌水）、W1（灌水1次：拔节水）和W2（灌水3次：越冬水、拔节水、开花水），对3种灌水条件下的小麦分别在花后0、7、14、21 d取旗叶，测超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶的活性及丙二醛含量，花后35 d取籽粒测鲜质量和干质量并计数穗粒数。结果表明，花后14、21 d，SM19的POD活性在W2处理下最大，穗产量也表现为W2处理最大，SM19虽然为抗旱型小麦品种，但充足的水分更有利于其提高产量。SM19-P是由SM19为亲本培育出的半糯质小麦品系，表现为W0处理的穗产量最大，该条件下SOD活性总体较高，MDA含量在花后14、21 d最低。SM19-N在花后14、21 d表现为W2处理的SOD、POD、CAT活性较高，MDA含量最低，穗产量最大。通过分析可知，3种小麦均具有一定的耐旱能力，SM19在水分较充足的条件下生长得较好，POD活性在其W2处理下的良好生长起到了重要的作用;SM19-P在节水的W0条件下SOD活性较高，生长较好;SM19-N在生长后期，其SOD、POD、CAT的活性均在W2处理下较高，穗产量最高。

关键词：灌水条件;糯小麦;旗叶;抗氧化酶;丙二醛

中图分类号：S512.107;S311   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）09-0076-07

黄淮冬麦区是我国小麦主要产区，全区小麦产量约为全国小麦总产量的50%，该区冬小麦生长期间降水量分布不均，时常会发生旱害[1-2]。培育筛选节水小麦品种，研究节水栽培技术措施，对于促进小麦高产增收势在必行[3]。目前，关于不同灌水处理对普通小麦生长发育的影响已经进行了大量研究，一般认为普通小麦全生育期灌水3次（越冬水、拔节水和开花水）最有利于生长并获得最高产量，节水灌溉模式以灌水2次（越冬水和拔节水）最为普遍，不同时期的灌水以拔节水对产量影响最大[4-7]。除了灌水模式对小麦生理特性和产量及水分利用情况造成影响外，在相同灌水条件下，不同品种间产量等方面也有很大不同[8]。Waxy蛋白是小麦籽粒直链淀粉合成过程中重要的酶蛋白，由Wx基因编码，在小麦中存在3个Wx基因，缺失1个或者2个Wx基因会造成小麦直链淀粉含量降低，表现为部分糯性品质，3个Wx基因全部缺失会导致直链淀粉含量为0，成为全糯质小麦[9-10]。糯小麦的主要储存物质包括支链淀粉和小麦面筋蛋白，在淀粉糊化特性等方面与普通小麦不同，富含锌、硒等有益微量元素，加工特性和营养品质好，是一种新食品开发的优质原粮，除了食品方面，糯小麦在医药、造纸、纺织等方面也有很大的应用价值[11-12]。近年来，国内外对于糯小麦育种、应用等进行了大量的研究[13-15]，但适合黄淮冬麦区种植的糯小麦品种培育仍在探索过程中，本试验以石麦19和由其为亲本培育的半糯质小麦及全糯质小麦為材料，研究不同灌水条件下小麦旗叶抗氧化酶活性的动态变化，旨在为加强黄淮冬麦区糯小麦的选育和开发利用提供借鉴。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究以石家庄市农林科学研究院培育的节水高产、水分利用效率高的小麦品种石麦19（SM19）及由其选育的部分糯质品系石麦19-半（SM19-P）和全糯品系石麦19-全（SM19-N）为材料。

1.2 试验设计

试验于2019—2020年在山东省德州市科技园试验农场进行，土壤质地为壤土，前茬作物为玉米。试验设置3种灌溉栽培条件：常规灌溉模式（W2），根据当地水浇地的常规灌溉方式，全生育期分别灌溉越冬水、拔节水和开花水;节水灌溉（W1），全生育期灌溉拔节水，每次灌水量为750 m3/hm2;旱作栽培（W0），小麦生长期内无灌溉。试验田小区面积 3 m×4 m=12 m2，随机区组设计排列，重复3 次，其他田间种植管理措施按常规进行，小麦生长期间的平均气温和降水量变化如图1所示。

1.3 生理指标测定

对同一天开花的小麦植株进行挂牌标记，分别于花后0、7、14、21 d在各小区内选取代表性植株旗叶进行取样，用于相关酶活性等生理指标测定。超氧化物歧化酶（SOD）活性的测定采用氮蓝四唑法[16]，过氧化氢酶（CAT）活性的测定采用紫外分光光度法[17]，过氧化物酶（POD）活性的测定采用愈创木酚显色法[18]，丙二醛（MDA）含量的测定采用硫代巴比妥酸法[17]。花后35 d取籽粒，测其鲜质量、干质量，计数穗粒数。

1.4 数据分析

用Microsoft Excel 2010和Origin 7.5进行数据计算和作图，用DPS（Data Processing System）7.05进行数据差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 不同灌水处理对小麦SOD活性的影响

从图2可以看出，开花当天，SM19旗叶的SOD活性随灌水次数增加呈现下降趋势;花后7、14 d，SM19灌水处理（W1、W2处理）的SOD活性均比W0处理高，W1处理的SOD活性最高，分别比W0处理显著增加99.39%、4.81%（P<0.05）;花后 21 d，SM19的SOD活性随灌水次数的增加先上升后下降，但变化不显著。SM19-P旗叶的SOD活性在花后0、7 d随灌水次数的不同变化不显著;花后14 d，W0处理的活性最高，W1和W2处理较W0处理分别显著下降3.20%和2.23%;花后21 d，SM19-P 旗叶的SOD活性随灌水次数增加而先上升后下降，W1处理较W0处理显著上升2.96%，W2处理较W0处理显著下降4.77%。SM19-N的SOD活性在花后0、7 d均随灌水次数的增加而下降，W2处理较W0处理分别下降32.53%和66.27%;花后 14 d，SM19-N的SOD活性在灌水条件下（W1、W2处理）均比旱作栽培条件下（W0处理）高，W1、W2处理分别较W0处理显著上升2.10%和2.55%;花后21 d，SM19-N的SOD活性随灌水次数增加而上升，W2处理较W0处理显著上升4.33%。

从时间梯度来看，在3种不同灌水条件下，3种小麦旗叶中的SOD活性随开花时间的延长均呈现先下降后上升的趋势，花后7 d的SOD活性最低。3种灌水条件下，SM19小麦花后7 d比花后0 d分别降低80.41%、53.77%、64.44%，SM19-P小麦分别降低81.43%、75.77%和73.14%，SM19-N小麦分别降低72.75%、74.45%和86.38%。

2.2 不同灌水处理对小麦POD活性的影响

从图3可以看出，花后14 d，SM19的POD活性随灌水次数的变化而显著变化;花后7 d，SM19的POD活性随着灌水次数的增加呈下降趋势，W1和W2处理较W0处理分别显著降低12.86%和19.24%。花后21 d，POD活性则随灌水次数增加而上升，W1和W2处理较W0处理分别增加2.58%和20.80%。SM19-P的POD活性在花后7 d随灌水次数增加变化不显著;花后14、21 d，POD活性随灌水次数增加而增加，花后14 d，W1和W2处理较W0处理分别显著增加18.22%和47.27%;花后 21 d 分别显著增加5.25%和45.86%。SM19-N 旗叶POD活性在花后0、7、21 d均随灌水次数增加而下降，W2处理较W0处理分别下降24.79%、35.78%、3.86%;花后14 d，POD活性随灌水次数的增加先下降后上升，与W0处理相比，W1处理显著下降6.93%，W2处理显著增加9.45%。

从时间梯度来看，在3种灌水条件下，3种小麦旗叶POD活性随开花时间的延长均呈现先下降后上升的趋势，POD活性均在花后7 d达到最低值。花后7 d的3种灌水条件下，SM19小麦的POD活性比开花当天分别降低57.00%、64.91%、48.67%，SM19-P小麦则分别降低34.05%、57.59%、47.32%，SM19-N小麦分别降低46.22%、49.61%、54.07%。

2.3 不同灌水处理对小麦CAT活性的影响

从图4可以看出，SM19的旗叶CAT活性在花后0、7、21 d随灌水次数的增加而先上升后下降，W1处理最高，分别比W0处理增加88.11%、3.90%、50.92%;花后14 d，CAT活性随灌水次数的增加而上升，W1和W2处理较W0处理分别显著上升275.57%和286.26%。SM19-P的旗叶CAT活性在花后7 d随灌水次数增加先下降后上升;花后14、21 d，CAT活性随灌水次数增加而上升，W2处理较W0处理分别显著上升65.59%、57.68%。SM19-N 的旗叶CAT活性在开花当天随灌水次数的增加而下降，W1和W2处理较W0处理分别显著下降29.02%、54.20%;花后7、14、21 d，旗叶CAT活性则随灌水次数的增加而上升，W2处理较W0处理分别显著上升194.22%、76.99%、61.99%。

从时间梯度来看，在3种灌水条件下，3种小麦旗叶的CAT活性均随时间推移呈先上升后下降的趋势，除SM19-N的W0处理在开花当天最高外，其他灌水处理均在花后7 d达到最高。花后7 d，W0、W1、W2处理的SM19旗叶CAT活性分别比开花当天增加604.76%、289.27%、179.87%，SM19-P旗叶的CAT活性分别增加98.93%、102.02%、3.84%。花后7 d，W2处理的SM19-N旗叶CAT活性比开花当天增加194.22%。花后21 d，W0、W1、W2处理的SM19旗叶CAT活性分别比开花当天下降39.70%、51.62%、58.55%。花后21 d，W0、W1、W2处理的SM19-P旗叶CAT活性分别较开花当天下降66.98%、47.98%、74.09%。花后 21 d，W0、W1、W2处理的SM19-N旗叶CAT活性分别较开花当天下降83.04%、70.37%、40.00%。

2.4 不同灌水处理对小麦MDA含量的影响

从图5可以看出，SM19的MDA含量在花后0、7、21 d随灌水次数增加而变化不显著。花后14 d，SM19的旗叶MDA含量随灌水次数的增加而先下降后上升，W1处理的MDA含量最低，比W0处理显著下降80.47%。花后0、7、14 d，SM19-P的旗叶MDA含量随灌水次数增加而下降，W2处理的MDA含量最低，分别比W0处理下降25.95%、64.80%、44.04%;花后21 d，旗叶的MDA含量随灌水次数的增加而先下降后上升，W1处理的旗叶MDA含量最低，比W0处理显著下降了20.04%。SM19-N的旗叶MDA含量在开花当天随灌水次数的增加没有显著变化;花后 7 d，MDA含量随灌水次数的增加呈显著下降趋势，W1和W2处理分别比W0处理显著下降51.85%、72.38%;花后14、21 d，旗叶的MDA含量随灌水次数的增加而下降，W1和W2处理分别比W0处理显著下降18.02%、18.60%和16.58%、20.04%。

从时间梯度来看，SM19和SM19-P旗叶的MDA含量随开花时间的延长均呈现先下降后上升的趋势。SM19旗叶的MDA含量在W0和W1处理下均是开花当天最高;W2处理下，在花后21 d含量最高，比开花当天升高25.50%。SM19-P的MDA含量在花后7 d最低，3个灌水处理分别比开花当天降低22.42%、48.48%、63.12%;花后21 d達到最大值，分别比开花当天升高42.38%、34.13%、68.33%。W0处理下，SM19-N的旗叶MDA含量在花后7 d最高;W1和W2处理下，花后21 d的MDA含量最高，分别比开花当天升高58.92%、9.61%。

2.5 不同灌水处理对小麦生长发育的影响

在不同的灌水条件下，SM19的穗粒鲜质量在W1处理时最大，比W0处理显著增加17.18%;W2处理的穗粒干质量最大，比W0处理显著增加6.05%，总体表现为W2处理的穗产量最大。SM19-P的穗粒鲜质量、穗粒干质量和穗粒数均在W0处理时最大，所以W0处理的穗产量最大。SM19-N的穗粒鲜质量和干质量在W2处理时最大，所以W2处理的穗产量最大，分别比W0处理增加2.33%和8.44%。SM19、SM19-P、SM19-N均是W1处理的籽粒含水量最大（表1）。

3 讨论与结论

酶系统是活性氧清除系统主要因素之一，包括超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶等[19]。丙二醛是活性氧启动膜脂过氧化过程的主要产物之一，其含量常用来衡量植物在逆境中受活性氧的伤害程度[20]。组成酶系统的各种酶活性的高低可直接反映出植物活性氧清除能力或抗氧化能力的强弱[21-22]，植物体内抗氧化能力的下降是引起活性氧和MDA大量积累的主要原因。

SM19在3种不同的灌水条件下，于花后7、14、21 d，SOD活性在W1处理最高;POD活性在开花当天表现为W1处理最高，花后14、21 d则表现为W2处理最高;CAT活性总体表现为W1处理下活性总体较高;MDA含量总体变化不显著（花后14 d除外）。SM19在W1处理下穗粒鲜质量最大，W2处理下穗粒干质量最大，总体表现为W2处理下穗产量最大。综合来看，SM19开花后的早期，3种酶活性在W1条件下较高，花后晚期POD活性在W2条件下较高，MDA含量总体变化不显著（花后14 d除外），W2处理的穗产量最大。李彩华等设置了灌水0、1、2次等3种灌水方式，结果发现小麦的产量随灌水次数的增加而增加[23]，本研究结果与之相似。结合本研究结果，SM19具有一定的耐旱能力，但在充分灌水的条件下小麦的穗产量更大。

SM19-P在3种不同的灌水条件下，SOD活性在花后0、14 d表现为W0处理最强，POD和CAT活性总体表现为在W2处理下较强。花后0、7、14 d，MDA含量在W2处理最低，花后21 d则表现为W1处理最低。SM19-P在W0处理下的穗粒鲜质量、穗粒干质量、穗粒数均最大，总体表现为W0条件下穗产量最大。试验结果也可能与气温和降水等气候环境因素有关，在本研究中小麦灌浆期间降水量较往年增多（图1），可能导致SM19-P的相关酶活性在节水条件下表现更好，穗产量也在节水条件下最高。

SM19-N在3种不同的灌水条件下，SOD和POD活性在花后0、7 d表现为W0处理最高，而花后14 d则表现为W2处理最高;CAT活性在开花当天表现为W0处理最高，之后都表现为W2处理最高。MDA含量在SM19-N刚开花时变化不显著，花后14、21 d表现为随灌水次数的增加而下降，但W1和W2处理差异不显著。SM19-N的穗粒鲜质量、穗粒干质量、穗粒数在W2处理下最大，总体表现为W2处理穗产量最大。3种酶在W0处理下对SM19-N花后的前期生长起到了重要的保护作用，使其能在水分相对匮乏的条件下较好地生长，但在花后的较晚时期，3种酶均表现为W2处理活性最高。MDA含量总体表现为W0处理含量最高，说明SM19-N在灌水条件下比不灌水条件下生长得要好，但是在充分灌水的条件下小麦的穗产量更大。

综上所述，SM19的POD活性在花后14、21 d均为W2处理最大，穗产量也表现为W2处理最大。SM19-P是由SM19为亲本培育出的半糯质小麦品系，表现为W0处理穗产量最大，该条件下SOD活性较高，MDA含量较低。SM19-N开花后的晚期表现为W2处理的SOD、POD、CAT活性较高，MDA含量最低，穗产量最大。SM19虽然是抗旱型小麦品种，但充足的水分更有利于其提高产量，W2处理的穗干质量显著高于W0和W1处理;半糯性 SM19-P 表现出更好的耐旱性，W0处理的穗干质量高于其他2种灌水条件，但差异不显著，SOD可能是其具有较强耐旱性的因素之一。全糯性小麦SM19-N在W2处理下的3种酶活性均较高，穗产量最大。

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