贵州花江石漠化区石生苔藓植物多样性及区系关系

高敏，吴娇娇，赵鑫，李晓娜*

（1 贵州师范大学喀斯特研究院，贵州贵阳 550001；2 贵州省喀斯特山地生态环境国家重点实验室培育基地，贵州贵阳 550001）

苔藓植物是先锋植物之一，在退化生态系统正向演替过程中起着重要作用[1]。苔藓植物包括藓类、苔类和角苔类，是仅次于种子植物的第二大陆生植物类群，在全球范围内有超过23000 种苔藓植物，占植物总数的5%左右[2]。苔藓植物是研究环境变化对物种生态和进化影响的理想材料，具有四大突出特点：①苔藓的分布范围极其广泛，除了适宜植物生长的湿润生境外，在荒漠、石漠、极地、高山等其他维管植物难以生存的恶劣生境中也能见到苔藓植物的身影；②苔藓结构简单，缺乏真正的根和维管束[3]，主要通过植物体茎叶表面吸收水分和营养物质；③苔藓的生命力极其顽强，对干旱、高温、严寒等恶劣环境的适应能力远高于维管植物；④与木本植物相比，苔鲜植物世代交替时间较短，更易表现出对环境变化的适应性策略。这四大特点使得苔藓植物在CO2固定、水土保持、涵养水源、物质循环和森林更新等方面表现出重要的生态作用，是生态系统中不容忽视的组成部分。长期以来，学者对喀斯特地区石漠化防治做了大量研究工作，其中就有人关注到了苔藓植物研究对喀斯特石漠化环境改善的重要性[4-5]。研究石漠化区苔藓植物，对石漠化生态系统的植被演替及生态恢复研究具有重要意义[6]。

1 研究区概况

研究区关岭——贞丰石漠化治理花江综合示范区地处我国贵州省安顺市关岭布依族苗族自治县和黔西南布依族苗族州贞丰县北盘江大峡谷的花江段（东经05°35′00″～105°43′20″，北纬25°37′40″～25°42′30″），被称为花江大峡谷。该峡谷位于云贵高原面向北盘江倾斜的大缓坡上，主要是峰丛谷地和峰丛洼地，海拔450～1450m[7]，为典型的喀斯特中-强度石漠化区，地形破碎，地表岩石出露严重，土壤以黄壤土和紫砂土为主[8]，土壤涵水能力差，水土流失严重。

2 研究方法

在2021 年1 月对研究区进行了初步的道路和岩表苔藓着生情况探查，2021 年4 月与9 月2 次对关岭——贞丰石漠化治理花江综合示范区的石生苔藓进行了采集。采样地点分布在花江大峡谷两岸，坡度一般在60°以上[9]，涉及北岸安顺市关岭布依族苗族自治县一侧与黔西南布依族苗族自治州贞丰县一侧。主要沿峡谷两岸的S210 省道、村道与村民放牧小路进行采集，采样中保证各采样点间隔的直线距离不小于20m，共采集标本178 份。

在采样开始前，对采样点进行微生境与大环境的拍照。采样后用牛皮纸袋将样本封装带回驻地，置于室内通风处阴干；对于含水量较高的样本，需摊开吸干水分后再进行阴干，以防止样本潮湿腐烂发霉。

物种鉴定使用经典形态分类方法，利用奥林巴斯显微镜（SZX-16、BX-53）等工具，在显微镜下观察样本的生活型、株高、叶形、叶片是否易碎、叶缘形状、叶尖形状、疣、中肋数量、叶基细胞性状、蒴齿数量等关键形态特征，参照《中国苔藓志》《贵州苔藓志》等苔藓志和文献，对苔藓植物样本进行鉴定并整理记录。

3 结果与分析

3.1 石生苔藓植物物种组成

研究区所在的花江石漠化区是典型的石漠化地区，具有石漠化地区干热的特点，加之岩表恶劣的水热条件，导致石生苔藓因此物种丰富度较低。统计发现，花江石漠化区岩表苔藓种类共有9 科12 属20 种（见表1～2）。其中藓类植物8 科11 属19 种，苔类植物1 科1属1 种。研究区总属数最多的是灰藓目和丛藓目，占比90%，其中灰藓目共有5 科7 属10 种，丛藓目共2 科4属8 种。

表1 花江石漠化区峡谷两岸石生苔藓植物目、科、属、种的统计

在峡谷北岸，一共有3 目7 科10 属12 种苔藓植物；峡谷南岸有4 目8 科11 属17 种，南岸岩表苔藓物种丰富度高于北岸。灰藓目在两岸均占有绝对优势，丛藓目在南岸也分布较多。

3.2 石生苔藓植物优势类群统计

优势种是指该区域内植被或植物群落中占比最多的物种，统计和分析优势科属种的数量和特征有助于了解该区域的群落结构、物种丰富度及植物区系关系，对该区域生态研究有重要的作用。在该喀斯特区域，本研究统计了出现频度大于4.5%的物种作为优势种，分析了优势种着生的海拔高度以及在两岸的分布情况。

对花江石漠化区9 科12 属20 种苔藓植物（见表2）进行统计、分析发现，研究区石生苔藓优势种有8 种，分属4 科6 属（见表3，图1），能体现该区的物种分布情况。

图1 花江石漠化区石生苔藓优势种和常见科属分布情况

表3 花江石漠化区石生苔藓植物优势种

表2 花江石漠化区石生苔藓植物名录

3.3 苔藓植物区系地理成分分析

参照吴征镒[10]对植物区系的划分体系，花江石漠化地区石生藓类可以划分为7 个区系成分。其中南岸有7 个区系，北岸有6个区系，南岸岩表苔藓区系成分丰富度高于北坡（见图2）。其中，北温带分布成分最多，其次是东亚-北美洲间断分布和热带亚洲分布，显示了花江石漠化研究区苔藓植物以温带为主的区系特征。

图2 花江石漠化区两岸石生苔藓植物区系成分

3.3.1 世界分布（Cosmolitan）。世界分布是指分布广泛，几乎遍及世界各大洲，有数个分布中心的种，通常反映不出植物区系特点。在花江石漠化研究区分布有2 种，分别是采于南岸的扭口藓和北岸的大羽藓

4 结语

研究区所在的花江石漠化取是典型的喀斯特高原峡谷地貌，具有石漠化地区干热的特点，加之焚风效应，岩表水热条件恶劣。这导致岩表石生苔藓物种丰富度较低，不同尺度生境中苔藓物种组成存在差异。

本研究的结果如下：（1）花江石漠化区石生苔藓有9 科12 属20 种，峡谷北岸有7 科10 属12 种；南岸有8科11 属17 种，峡谷阴面的南岸石生苔藓物种多样性高于北岸。

（2）区内石生苔藓优势科为丛藓科（Pottiaceae Hampe）和绢藓科（Entodontaceae Kindb.），最大优势种为穗枝赤齿藓。

（3）在植物区系上可以划分为7 个区系成分，南岸岩表苔藓区系成分丰富度高于北岸，北温带分布成分最多。

本研究是对石漠化地区岩表苔藓植物研究的背景调查部分，调查发现，该石漠化区域岩表苔藓物种多样性不高，物种较为单一。本研究可以为石漠化生态过程研究提供基础数据，并为进一步石漠化生态系统的植被恢复理论研究提供科学支撑。