不同嫁接品种黄瓜盛瓜期光合速率日变化及影响因子

谢晓东，王应梅，何 铎，王 佳，谭占明，杜红斌

（塔里木大学园艺与林学学院，新疆 阿拉尔 843300）

植物吸收CO2和水，通过光合作用转化为有机物，供给植物生长，同时产生氧气。光合作用是植物适应环境和积累物质的主要途径，也是决定植物生长发育的重要因素[1]。其中光合速率是评价光合作用的重要指标，同时也与植物的产量和品质显著相关[2]。相关研究得出，在温室环境下，环境因子和生理因子对光合速率的影响是相互联系、彼此促进、相互制约的[3-5]。对于植物生长而言，影响光合速率（Pn）的生理因子有蒸腾速率（Tr）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）；环境因子包括光合有效辐射（PAR）、叶温（T）、叶片水汽压差（VPD）[6-7]。

本文研究了南疆温室环境下，不同黄瓜嫁接品种光合速率的变化和生理因子与环境因子的相互作用，通过分析不同因子对光合速率的影响和彼此间的作用关系，为南疆温室大棚黄瓜栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区域

阿拉尔市位于新疆阿克苏地区境内，北起天山南麓山地，南至塔克拉玛干沙漠北缘，地理位置位于东经80°30′～81°58′、北纬40°22′～40°57′之间，属于极端大陆性气候区域。该地区年降水量稀少（不足40 mm），蒸发量大（年均蒸散发量高达3 500～4 200 mm），空气相对湿度不足35%，属于极端干旱区域[8-10]。

1.2 供试材料

砧木品种选择‘金尊’‘寒越’‘金秀台木’，接穗品种为‘富阳’。

1.3 仪器与设备

便携式光合仪，LI-6400，北京力高泰科技有限公司。

1.4 试验设计与方法

试验以‘富阳’为接穗，以‘富阳-金尊’‘富阳-寒越’‘富阳-金秀台木’三个品种为嫁接品种，以不嫁接的‘富阳’作为对照，于2020 年7 月在塔里木大学园艺实验站日光温室内进行栽培试验，采用单因素随机区组设计，3次重复。

7 月20 日催芽黄瓜接穗，7 月22 日催芽砧木，种子露白后播种，砧木比接穗晚播4 d，当接穗苗子叶平展，待长到1 叶1 心、接穗子叶平展时（7 月29 日），采用靠接法嫁接。8 月21 日定植，每个处理的栽培管理模式相同。

1.5 测定指标与方法

在黄瓜盛瓜期（10 月份）选择晴朗天气，使用光合作用测试系统测量光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）、水汽压差（VPD）、叶温（T）、光合辐射强度（PAR）等。测试时期内，从9：00—19：00 每隔2 h 测定一次，在不同嫁接品种与对照品种中选择5 株长势一致的植株对其最大功能叶（从茎尖数第5 片叶）进行测量[11]，为消除时间误差，采用循环往复法[12]。

1.6 数据处理与分析

用Origin 2016 软件作图，DPS 7.0 进行相关性、回归性及通径系数分析。

2 结果与分析

2.1 不同嫁接品种的光合速率日变化

图1 显示了不同品种的光合速率。由图可知，不同品种的光合速率日变化不同，CK 品种在13：00 左右达到峰值，在15：00 左右出现光合“午休”现象，之后开始继续上升。不同嫁接品种中，‘富阳-寒越’在15：00 左右，其余在11：00—13：00 达到峰值后持续下降。不同嫁接品种呈现单峰变化趋势，CK 品种呈现双峰变化趋势。CK 品种的日平均光合速率为9.014 9 μmol CO2/(m2·s)，‘富阳-金尊’的日平均光合速率6.004 1 μmol CO2/(m2·s)，‘富阳-寒越’的日平均光合速率6.002 7 μmol CO2/(m2·s)，‘富阳-金秀台木’则为4.040 9 μmol CO2/(m2·s)。可见CK 品种的日平均光合速率高于其他嫁接品种。

图1 不同品种的光合速率变化Fig.1 Variation of photosynthetic rate of different varieties

2.2 不同嫁接品种生理因子的日变化趋势

2.2.1 不同品种蒸腾速率的变化

图2 显示了不同品种的蒸腾速率变化。由图可知，不同嫁接品种与CK 品种的蒸腾速率均呈现单峰，不同嫁接品种在15：00 出现最大值，CK 品种在13：00 出现最大值。‘富阳-金尊’蒸腾速率最大值为3.030 3 mmol/(m2·s)，最小值为0.190 2 mmol H2O/(m2·s)，日变化幅度为2.840 1 mmol H2O/(m2·s)。‘富阳-寒越’蒸腾速率最大值为3.109 5 mmol H2O/(m2·s)，最小值为0.284 4 mmol H2O/(m2·s)，日变化幅度为2.825 1 mmol H2O/(m2·s)。‘富阳-金秀台木’蒸腾速率最大值为6.345 5 mmol H2O/(m2·s)，最小值为0.369 4 mmol H2O/(m2·s)，日变化幅度为5.976 1 mmol H2O/(m2·s)。CK 品种最大值为6.153 7 mmol H2O/(m2·s)，最小值为0.269 3 mmol H2O/(m2·s)，日变化幅度为5.884 4 mmol H2O/(m2·s)。可见不同嫁接品种与CK 品种蒸腾速率最大值出现时间不同，且蒸腾速率变化幅度存在差异。

图2 不同品种的蒸腾速率变化Fig.2 Variation of transpiration rate of different varieties

2.2.2 不同品种的胞间CO2浓度变化

图3 反映了不同嫁接品种的胞间CO2浓度变化。由图知，不同嫁接品种与CK 品种整体呈先下降后上升的趋势。CK 品种的胞间CO2浓度在15：00 出现最小值，为195.656 3 μmol CO2/(m2·s)。不同嫁接品种在9：00—11：00下降速率最快，在11：00 出现最小值，随后整体呈上升趋势。‘富阳-金尊’的胞间CO2浓度最小值为224.659 9 μmol CO2/(m2·s)，‘富阳-寒越’为246.217 5 μmol CO2/(m2·s)。‘富阳-金秀台木’为235.928 4 μmol CO2/(m2·s)。

图3 不同品种的胞间CO2 浓度变化Fig.3 Change of intercellular CO2 concentration of different varieties

2.2.3 不同品种的水汽压差变化

图4 显示了不同品种的水汽压差变化。由图知，‘富阳-金尊’水汽压差最大值为2.972 3 kPa，‘富阳-寒越’最大值为3.0069kPa，‘富阳-金秀台木’最大值为2.691 9 kPa，均大于CK 品种的最大值（2.556 0 kPa）。

图4 不同品种的水汽压差变化Fig.4 Variation of vapor pressure of different varieties

不同嫁接品种的水汽压差变化较为一致，最大值均出现在13：00，CK 品种最大值在9：00，不同嫁接组合与CK 品种的水汽压差变化趋势差异性较大。

2.2.4 不同品种的气孔导度变化

图5 中嫁接品种与CK 品种的气孔导度日变化均呈现先上升后下降的单峰变化趋势。CK 在13：00 出现最大值，为0.288 0 mol H2O/(m2·s)。嫁接品种除了‘富阳-金尊’在13：00 出现最大值外，其他均在15：00 出现最大值，‘富阳-金尊’最大值为0.169 5 mol H2O/(m2·s)，‘富阳-寒越’为0.199 1 mol H2O/ (m2·s)，‘富阳-金秀台木’为0.242 7 mol H2O/(m2·s)。与蒸腾速率变化趋势较为一致。

图5 不同品种的气孔导度变化Fig.5 Variation of stomatal conductance of different varieties

2.2.5 不同品种的光合辐射强度变化

由图6 可知，嫁接品种与CK 品种的光合辐射强度变化均呈现先升高后下降的单峰变化趋势。CK 品种的光合辐射强度最大值为269.064 4 μmol/(m2·s)，最小值为23.797 4 μmol/(m2·s)，日变化幅度为245.267 0 μmol/(m2·s)。‘富阳-金尊’最大值为193.844 5 μmol/(m2·s)，最小值为5.215 7 μmol/(m2·s)，日变化幅度188.628 8 μmol/(m2·s)。‘富阳-寒越’最大值162.345 1 μmol/ (m2·s)，最小值为15.940 8 μmol/(m2·s)，日变化幅度为146.404 3 μmol/(m2·s)。‘富阳-金秀台木’最大值164.271 1 μmol/(m2·s)，最小值9.393 6 μmol/(m2·s)，日变化幅度154.877 5 μmol/(m2·s)。可见，CK 品种光合辐射强度日变化幅度大于其他嫁接品种，不同嫁接品种的光合辐射强度日变化较稳定，均在13：00 左右出现最大值。

图6 不同品种的光合辐射强度变化Fig.6 Variation of photosynthetic radiation intensity of different varieties

2.2.6 不同品种的叶温变化

由图7 可知，不同嫁接品种与CK 品种的叶温变化趋势相同，均呈现先上升后下降的趋势，在13：00 达到最大。CK 品种叶温的平均值为25.10 ℃，‘富阳-金尊’平均值23.75 ℃，‘富阳-寒越’平均值24.35 ℃，‘富阳-金秀台木’平均值24.22 ℃。

图7 不同品种的叶温变化Fig.7 Variation of leaf temperature in different varieties

2.3 多元回归分析

为了方便计算和统计分析，对Pn（Y）与gs（X1）、Ci（X2）、Tr（X3）、VPD（X4）、T（X5）、PAR（X6）等因子引入多元逐步回归分析方程。

由表1 多元回归方程分析得出，‘富阳-金尊’品种的显著因子有gs、Ci、Tr、T、PAR。‘富阳-寒越’品种的显著因子有gs、Ci、Tr、VPD、T、PAR。‘富阳-金秀台木’品种显著因子有Ci、Tr、T、PAR。CK 品种的显著因子有gs、Ci、Tr、VPD。在嫁接品种中，Ci、Tr、PAR为同时出现的显著因子，说明环境因子和生理因子对于光合速率都有不同程度的显著影响。CK 品种的显著因子均为生理因子，对光合速率影响显著。

表1 多元逐步回归分析Table 1 Multivariate stepwise regression analysis

2.4 通径系数分析

对于Pn最重要的因子，在逐步分析剔除不显著因子的情况下，进一步使用通径分析探讨不同品种间各显著因子对于Pn的主次程度。间接通径系数和决定系数（Rpath2）由公式（1）（2）计算[13-14]。

式中，rij为各自变量之间的相关系数，PiY和PjY为直接通径系数，R2(i)为决定系数。

2.4.1 CK 品种通径系数分析

表2 可知，CK 品种中，对Pn直接和间接作用最大贡献是Tr，其次是gs。直接通径序数排序Tr（1.660 6）＞T（0.279 2）＞PAR（-0.053 8）＞Ci（-0.551 1）＞gs（-0.754 3）＞VPD（-0.759 9）。Tr的直接影响大于通过各个因子的间接影响。gs直接通径系数小于Tr，gs对Pn的直接影响小于Tr的间接影响。Tr直接影响大于其他因子的间接影响且gs通过Tr的间接影响大于其本身的直接影响Pn。决定系数排序为Tr＞Ci＞T＞PAR＞VPD＞gs，Ci、Tr、T为正相关，对于Pn有增强作用，gs、VPD、PAR为负相关，对于Pn有限制作用。其中Tr为决定因子。

表2 ‘富阳’通径系数分析表Table 2 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang’

2.4.2 ‘富阳-金尊’嫁接品种通径系数分析

表3（见下页）可知‘富阳-金尊’品种对Pn直接和间接作用最大贡献的是Ci，其次是gs。直接通径序数排序gs（0.657）＞PAR（0.205 6）＞Tr（-0.082 9）＞T（-0.348 8）＞Ci（-0.590 3）。gs对Pn的直接影响大于通过Ci、VPD、T、PAR等因子的间接影响。PAR对pn的直接通径系数小于通过gs的间接通径系数（0.205 6＜0.60），PAR主要通过生理因子gs的间接作用影响品种的Pn。决策系数大小顺序为Ci＞gs＞PAR＞Tr＞T，其中Tr、T为负相关说明其对Pn影响为限制因子，Ci、gs、PAR为正相关，表明这些因子对Pn起到促进作用，其中Ci是决定因子。

表3 ‘富阳-金尊’通径系数分析表Table 3 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang-Jinzun’

2.4.3 ‘富阳-寒越’嫁接品种通径系数分析

表4（见下页）可知‘富阳-寒越’品种对Pn直接和间接作用最大贡献的是PAR，其次是Tr。直接通径序数排序为PAR（0.527 4）＞Tr（0.389 7）＞Ci（-0.136 7）。PAR对Pn的直接通径系数大于gs、Ci、Tr、VPD的间接影响。Tr对Pn的直接通径系数小于通过VPD的间接通径系数（0.41＜0.78），Tr主要通过VPD的间接作用影响品种的Pn。决定系数排序为PAR＞Tr＞Ci，都为正相关，说明对Pn都起到增进作用，其中PAR是决定因子。

表4 ‘富阳-寒越’通径系数分析表Table 4 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang-Hanyue’

2.4.4 ‘富阳-金秀台木’嫁接品种通径系数分析

由表5（见下页）可知‘富阳-金秀台木’品种的Pn直接和间接作用最大贡献是生理因子Ci、gs。直接通径序数排序Tr（0.5988）＞PAR（0.1214）＞T（-0.7348）＞Ci（-1.0781）。Tr的直接影响小于通过gs、VPD、T、PAR的间接影响。PAR对Pn的直接通径系数小于Tr的间接通径系数（0.121 4＜0.65），PAR通过Tr的间接作用影响品种的Pn。决定系数排序为Ci＞PAR＞Tr＞T，其中T为负相关，对于Pn起到限制因子的作用，其余为正相关对Pn起到增强作用，其中Ci为决定因子。

表5 ‘富阳-金秀台木’通径系数分析表Table 5 Analysis table on path coefficient of ‘Fuyang-Jinxiutaimu’

3 讨论

在秋冬茬口的黄瓜栽培季节，Pn的日变化曲线呈现双峰和单峰变化，这与其他研究结果类似[15-18]。光合午休作为植物的自我调节手段，可以避免植物水分的过度流失[19-23]。本试验中，CK 品种在气温高、相对湿度小的条件下出现光合午休现象。嫁接品种在气温高、相对湿度小的条件下没有出现光合午休现象。这与其他学者的研究结果一致[24-29]。

在相关性分析中，在嫁接品种中‘富阳-金尊’‘富阳-金秀台木’两个嫁接品种VPD与Pn呈现不相关关系，与其余因子呈现极显著相关[30-32]。

对不同嫁接品种与CK 品种通径系数分析，PAR通过Tr、T因子影响Pn，gs、Ci通过Tr 间接影响Pn，T通过PAR影响Pn。

通过试验得出，嫁接品种光合速率日变化呈现单峰变化，CK 品种光合速率日变化呈现双峰变化。不同嫁接品种与CK 品种的Pn与PAR、Tr、gs、T 呈正相关，与Ci呈负相关，VPD呈相关和不相关两种关系。不同嫁接品种与CK 品种生理因子和环境因子是彼此相互影响相互制约共同作用于Pn的日变化。