魏军红
(山西省中条山国有林管理局,山西 侯马 043000)
华山松(PinusarmandiiFranch.)是松科松属常绿乔木,原产于中国,是我国主要造林树种之一。评价华山松子代苗期生长表现,是子代早期测定的重要内容,可以提高选择效率,缩短育种周期[1]。遗传测定是林木遗传改良工作的核心任务,遗传评估方法的优劣,直接关系到是否能准确选择出优良家系[2]。ASReml是专门用于海量数据分析的混合模型,并可估算许多重要的遗传参数,运算速度比其它统计软件要快,因此,被认为是遗传评估的最优软件,现已被广泛应用于畜牧、渔业、农作物和林业等领域的遗传分析[3]。笔者通过对华山松天然分布区的优良林分进行调查,开展华山松半同胞家系苗期测定试验。根据遗传测定结果,进行华山松优良家系的早期选择,以期为华山松良种选育及营建华山松种子园提供技术支撑。
在山西省中条山国有林管理局横河林场,选择华山松优良单株30株,采集华山松优树种子。于2019年春季进行播种育苗,2021年10月进行苗期测定。
调查华山松半同胞家系苗期生长情况,测量苗高和地径。计算各性状均值、标准差、变异系数,利用SPSS22.0对各性状进行单因素方差分析,利用R语言ASReml包计算遗传参数,包括遗传力、遗传增益、遗传相关系数、表型相关系数。具体公式如下:
式中:δ为标准差;μ为平均值。
华山松半同胞家系生长性状方差分析见表1。
表1 华山松半同胞家系生长性状方差分析
由表1可以看出,华山松不同半同胞家系之间苗期生长差异显著。
华山松半同胞家系生长性状见表2。
由表2可以看出,30个华山松家系平均苗高为8.17 cm,变异系数为25%;平均地径为2.99 mm,变异系数为19%。华山松不同家系间苗高平均值变幅为6.43 cm~10.95 cm,表现最优的家系是表现最差家系的1.7倍,家系间苗高变异系数范围为16.8%~28.2%。华山松不同家系间地径平均值变幅为2.54 mm~3.71 mm,表现最优的家系是表现最差家系的1.46倍,家系间地径变异系数范围为10.7%~20.8%。
表2 华山松半同胞家系生长性状对比
华山松家系间表型变异大,为优良家系选择奠定了基础,表明华山松苗期选择可获得较大的遗传增益。从苗高方面来看,家系HH12、HH14、DH42、HH11、HH27生长最快,家系HH09、HH46、HH47、DH41、HH52生长最慢;从地径方面来看,家系HH19、HH11、HH51、DH42、HH45生长最快;家系HH46、HH26、HH47、HH09、DH41生长最慢。
遗传学研究表明,在生物体内大量存在着一因多效和基因连锁现象,特别是在生物的数量性状方面更为明显,常常表现为性状间不同程度的相关关系。所以,在育种工作中,对一个性状的选择,势必影响到另一个性状的表现。由于环境的影响,表型相关并不能真实地反映性状间由遗传引起的相关关系。遗传相关由于剔除了环境效应的影响,能较准确地反映性状间由遗传引起的相关变化情况,从而可以最大限度地利用有利的遗传相关和避免不利的遗传相关。因此,在相关分析研究中,有必要将表型相关剖析为遗传相关与环境相关2个组成部分,以便准确分析性状间的相关情况。本研究利用R语言ASReml包计算遗传相关,苗高和地径的遗传相关系数为0.698,苗高和地径的表型相关系数为0.556,且均达显著水平。这表明地径、苗高2个性状间呈显著的正相关关系,意味着利用苗高和地径进行优良家系选择时,二者的性状都会得到相应的选择。
数量性状的表型值受环境和遗传的影响。根据数量遗传理论,数量性状在遗传上受多个微效基因的控制,各个基因的效应是可加的,所有基因效应的累加值称为育种值。本研究利用R语言ASReml包分别基于苗高、地径计算不同家系的育种值并进行排序(表中只列出前10),见表3。因为育种值是某一家系所携带的基因的平均效应的总和,根据育种值大小即可进行优良家系的选择。遗传力又称遗传率,指遗传方差在总方差(表型方差)中所占的比值,根据遗传力以及选择差即可计算某一性状的遗传增益。
表3 华山松半同胞家系育种值排名
利用ASReml估算苗高、地径的单株遗传力,苗高遗传力为0.829,地径遗传力为0.726,这说明苗高和地径受到相对较高的遗传控制。由表3可知,根据苗高家系育种值选择前5名半同胞家系,为HH12、HH14、DH42、HH11、HH27,遗传增益为1.42 cm(17.4%);根据地径家系育种值选择前5名半同胞家系,为HH19、HH11、HH51、DH42、HH45,遗传增益为0.39 mm(13.0%)。综合考虑,以苗高育种值进行优良家系选择,即HH12、HH14、DH42、HH11、HH27,可以利用这些家系来培育生长量高的华山松人工林。
在林木良种选育以及种子园营建中,遗传测定和遗传评估是很重要的一部分,直接关系到育种群体和繁殖材料的选择[4]。本研究对华山松30个半同胞家系600株子代的苗高、地径等性状进行遗传测定与评估,发现华山松不同家系间存在显著差异,表明苗高、地径性状有较大的选择潜力。
以往的研究常通过表型性状来评价不同家系的表现情况,实际上表型优良并不意味着基因型一定优良[5]。同时,苗木早期选择因受限于性状差异不明显,选择效果不佳。因此,笔者采取ASReml软件,通过对华山松不同家系进行遗传评估和优良家系选择,把环境效应对结果的影响降到最低。利用苗高的育种值进行排序,入选率为16.7%时,HH12、HH14、DH42、HH11、HH27为优良半同胞家系,遗传增益可达17.4%,以上优良家系可应用于华山松人工林培育及种子园营建。