海涂围垦区不同林分土壤活性有机碳垂直变化特征

刘江伟，徐海东，林同岳，曹国华，成向荣＊

(1. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 杭州 311400；2. 西北农林科技大学林学院，陕西 杨凌 712100；3. 江苏省东台市林场，江苏 东台 224200)

土壤活性有机碳是指土壤中稳定性差、周转速率快、易矿化分解的有机碳组分。虽然土壤活性有机碳占土壤有机碳的比例较低，但其对土地利用和植被覆盖等的变化更敏感，更能反映土壤碳的动态变化[1]。土壤溶解性有机碳和微生物量碳是主要的活性有机碳组分，其中，溶解性有机碳在土壤碳的迁移转化过程中发挥了重要作用，可以直接被土壤微生物利用，易于分解和矿化，土壤微生物量碳则是最活跃的组分，控制着有机碳的转化[2]。因此，研究土壤溶解性有机碳和微生物量碳的变化对于评估土壤活性有机碳特征及有机碳库稳定性具有重要意义。

沿海滩涂是海洋向陆地的过渡地带，大规模围垦有效缓解了人地矛盾[3]。然而，滩涂围垦后不同土地利用方式可能会改变滩涂土壤性质，进而影响土壤有机碳及其组分变化，最终影响整个生态系统的碳循环过程[4]。目前，国内外学者对于农田、森林、草地土壤中有机碳及其活性碳组分的分布开展了大量研究[5-7]，而围垦对沿海滩涂土壤有机碳及其活性碳组分影响的研究主要集中在农田生态系统，且局限于表层（0～20 cm）土壤[8]。林木比农作物根系分布更深，其对深层土壤有机碳分布影响可能更大[9]。此外，土壤活性有机碳的动态变化与植被类型也密切相关[10]。有关不同林分类型土壤有机碳及活性有机碳组分研究已有较多报道[11-15]，但滩涂围垦后不同林分类型土壤活性有机碳含量和垂直分布特征仍知之甚少。美洲黑杨（Populus deltoidesMarshall） 、 水 杉（Metasequoia glyptostroboidesHu & W. C.Cheng）和银杏（Ginkgo bilobaL.）是我国江苏沿海地区防护林建设的主要造林树种[16]。本研究以江苏省东台市海涂围垦区这3 个树种为研究对象，分析3 种林分0～100 cm 土层土壤有机碳及活性有机碳含量、土壤理化性质和酶活性变化，揭示海涂围垦区不同林分对土壤有机碳及其活性碳组分垂直分布的影响，为沿海防护林碳汇功能评价及树种筛选提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验区位于江苏省东台市林场 (120°49' E，32°52' N)，该林场林地面积约2 187 hm2，森林覆盖率86%，美洲黑杨、水杉和银杏为主要造林树种。其地处黄海之滨，处于亚热带和暖温带的过渡区域，属过渡性海洋季风性气候。年均气温14.6 ℃，无霜期220 d，降水量1 051 mm，年均日照时数2 169.6 h。林地整体地势平坦，土壤为典型砂质壤土。

1.2 研究方法

1.2.1 样地选择及取样 选择美洲黑杨、水杉和银杏3 种典型林分，每种林分面积均大于13 hm2，在各林分内随机建立50 m × 50 m 样地3 个，样地间隔至少200 m，调查样地内林木树高、胸径、林下植被生物量和林分密度等（表1）。在每个样地内随机选择6 个点，每个点挖100 cm 深的剖面，分层（0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm）采集土壤样品，并将每个样地内相同土层的土壤混合为1 个混合土样，编号后用装有冰袋的保温箱带回实验室进行相关土壤性质的测定。同时在每一层进行环刀采样，用于土壤密度（SD）分析。从混合土样中，选取部分鲜土样测定土壤溶解性有机碳（DOC）、微生物量碳（MBC）含量和蔗糖酶 (INS)活性；将剩余土样自然风干后，用于土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）、有效氮（ AN）、速效磷（AP）、全磷（TP）含量及pH 值测定。

1.2.2 土壤分析测定 土壤密度采用环刀法测定；pH 值采用电极法测定（水土比为2.5∶1），土壤盐分采用电导率法测定（水土比为5∶1）。土壤蔗糖酶活性采用3, 5-二硝基水杨酸比色法测定。全氮、有效氮、全磷和速效磷含量测定方法参照文献[17]。

表1 林分概况Table 1 General characteristics of stands

土壤有机碳采用浓硫酸-重铬酸钾外加热法测定；土壤微生物量碳采用氯仿熏蒸-0.5 mol·L−1K2SO4提取法，浸提液用碳氮分析仪（Multi N/C 3 000，Analytik Jena AG）测定，熏蒸与未熏蒸土壤有机碳含量差值即为土壤微生物量碳的值[18]。土壤溶解性有机碳采用冷水浸提法测定，称鲜土30 g，水土比为2∶1，25 ℃下恒温振荡器中振荡30 min（250 次·min−1）后，离心10 min (7 000 r·min−1)，上清液用0.45 μm 滤膜抽滤，滤液用碳氮分析仪（Multi N/C 3 000，Analytik Jena AG）测定[19]。

1.3 数据处理

采用SPSS 23.0 软件进行数据统计分析。所有数据进行数据正态性检验和方差齐性检验，利用双因素方差分析法 ( Two-way ANOVA) 比较林分、土层及林分和土层交互作用对土壤性质的影响，再用Duncan 法比较不同林分类型和不同土层间土壤性质的差异（p< 0.05）；使用R 语言Vegan包的冗余（RDA）分析评价不同林分土壤理化性质和酶活性对土壤有机碳及其活性碳组分的影响，在RDA 分析之前对所有解释变量进行了共线性检验，排除了方差因子膨胀系数（VIF）>10 的变量，最后采用Pearson 相关法分析不同林分土壤有机碳及其活性碳组分与土壤理化性质的相关性。

2 结果与分析

2.1 土壤理化性质变化

研究区美洲黑杨、水杉、银杏3 种林分极显著影响土壤速效磷含量、pH、土壤密度、蔗糖酶活性（p<0.05），土层显著或极显著影响所有指标（除土壤盐分外），林分和土层交互作用仅显著影响土壤蔗糖酶活性（p<0.05）（表2）。

表2 林分和土层对土壤理化性质的影响Table 2 Effects of soil layers and stand types on soil properties

美洲黑杨、水杉、银杏林分全氮、有效氮、全磷和速效磷含量及蔗糖酶活性随土层深度增加呈降低趋势，而土壤密度和pH 呈增加趋势（表3）。0～100 cm 剖面土壤全氮、全磷和盐分含量在 3种林分之间无显著差异 （除40～60 cm 土层水杉林分全磷含量显著大于银杏林分外）。0～40 cm土层3 种林分土壤有效氮含量无显著差异，而40～100 cm 土层银杏林分土壤有效氮含量显著高于美洲黑杨林分（p<0.05)。0～60 cm 土层银杏林分土壤速效磷含量显著高于美洲黑杨林分（p<0.05)，而60～100 cm 土层3 种林分土壤速效磷含量无显著差异。 0～40 cm 土层水杉林分蔗糖酶活性显著低于美洲黑杨和银杏林分（p<0.05)。各土层土壤pH 在3 种林分之间差异较小。20～40 cm土层水杉林分土壤密度显著大于美洲黑杨和银杏林分，40～60 cm 土层银杏林分土壤密度显著低于美洲黑杨和水杉林分（p<0.05)。

表3 不同林分土壤剖面性质的比较Table 3 Comparison of soil physic-chemical properties in soil profile among different stand types

2.2 土壤有机碳及活性有机碳含量的变化

研究区3 种林分0～40 cm 土层土壤有机碳含量随土层深度增加显著降低（p<0.05)，40～100 cm 土层土壤有机碳含量保持相对稳定（图1）。0～20 cm 土层水杉和美洲黑杨林分土壤有机碳含量无显著差异，均显著高于银杏林分有机碳含量（p<0.05)；20～80 cm 土层各林分之间土壤有机碳含量差异不显著，80～100 cm 土层美洲黑杨林分土壤有机碳含量显著高于银杏林分（p<0.05)。研究区各林分土壤溶解性有机碳和微生物量碳含量均随土层深度增加逐渐降低；0～20 cm土层水杉和美洲黑杨林分溶解性有机碳和微生物量碳含量显著高于银杏林分（p<0.05)， 40～60 cm土层水杉林分溶解性有机碳含量显著高于美洲黑杨和银杏林分（p<0.05)，60～80 cm 土层3 种林分土壤溶解性有机碳含量无显著差异（p>0.05)，80～100 cm 土层土壤溶解性有机碳含量为美洲黑杨林分>银杏林分>水杉林分（p<0.05)，40～100 cm 土层土壤微生物量碳含量在3 种林分之间无显著差异（p<0.05)。

图1 不同林分土壤活性有机碳垂直分布特征和分配比例Fig. 1 Vertical distribution characteristics and distribution proportion of soil labile organic carbon among different stands

研究区各林分不同土层的溶解性有机碳/土壤有机碳（DOC/SOC）、微生物量碳/土壤有机碳（MBC/SOC）比值变化范围分别为0.72%～3.48%和2.11%～7.48%，3 种林分土壤DOC/SOC 和MBC/SOC 比值均随土壤深度增加先增大后减小（除银杏林分DOC/SOC 比值在各土层之间无显著差异外），20～60 cm 土层3 种林分土壤DOC/SOC 和MBC/SOC 比值较高。0～20 cm土层银杏和水杉林分 DOC/SOC 和MBC/SOC 比值高于美洲黑杨林分，40～60 cm 土层水杉林分土壤DOC/SOC 比值显著高于其它2 种林分。总体上，3 种林分DOC/SOC 和MBC/SOC 比值在剖面分布差异较小。

2.3 土壤活性有机碳与土壤基本理化性质的相关性

研究区3 种林分土壤有机碳及其活性碳组分与全氮、有效氮、全磷、速效磷含量和蔗糖酶活性显著正相关（除水杉林分溶解性有机碳与速效磷含量无显著相关性外），与pH 极显著负相关（p<0.01）；与土壤盐分无显著相关性（p>0.05），美洲黑杨林分土壤有机碳及其各组分与土壤密度显著负相关（p<0.05），水杉林分仅土壤有机碳含量与土壤密度显著负相关（p<0.05），银杏林分土壤有机碳各组分与土壤密度无显著相关性（p>0.05）（表4）。

表4 土壤活性有机碳与土壤理化性质的相关性Table 4 Correlations between soil labile organic carbon and soil physical and chemical properties

冗余分析表明：第1 标准轴（RDA1）和第2 标准轴（RDA2）分别解释了美洲黑杨林分土壤活性有机碳组分变异的80.16%和4.76%，水杉林分土壤活性有机碳组分变异的74.33%和5.16%，银杏林分土壤活性有机碳组分变异的74.4%和8.18%（图2）。在美洲黑杨林分中，有效氮含量、蔗糖酶活性分别解释了土壤活性有机碳组分变化的74.2% （p=0.001）、10.3%（p=0.017）；在水杉林分中，有效氮、盐分含量分别解释了土壤活性有机碳组分变化的80.2% （p=0.001）、7.6%（p=0.013）；在银杏林分中，有效氮含量、pH 分别解释了土壤活性有机碳组分变化的72.1%（p=0.001）、12.1%（p=0.036）。由此可知，有效氮是影响美洲黑杨、水杉和银杏林分土壤活性有机碳的主要因子。

注：AN：有效氮；TP：全磷；AP：速效磷；Salinity：盐分；SD：土壤密度；INS：蔗糖酶；SOC：土壤有机碳；DOC：溶解性有机碳；MBC：微生物量碳。Notes：AN: available nitrogen; TP: total phosphorus; AP: available phosphorus; Salinity: salinity; SD: soil density; INS: invertase; SOC: soil organic carbon; DOC: dissolved organic carbon; MBC: microbial biomass carbon.

3 讨论

许多研究表明，随着土层深度增加土壤有机碳含量逐渐降低[20-22]。本研究也发现，0～40 cm 土层土壤有机碳含量随土层深度增加而降低，但40～100 cm 土层土壤有机碳含量保持相对稳定。因为植物凋落物和根系以土壤表层较多，增加了外源碳的形成效率和输入量，导致浅层土壤有机碳含量较高。深层土壤有机碳含量保持相对稳定，一方面可能与3 种林分深层土壤pH 变化较小有关。研究显示，土壤pH 和盐分含量是影响沿海地区土壤微生物活性的关键因素[23]，深层土壤pH 和盐分含量的较小变化可能对土壤微生物的活性产生了较小影响，进而导致深层土壤有机碳含量的相对稳定。另外，土壤有机碳与土壤养分含量显著正相关，微生物对底物分解利用也需要消耗氮磷养分，而深层土壤较低的氮磷养分变化特征也使得土壤有机碳的变异相对较小。此外，水杉和美洲黑杨林分表层土壤有机碳含量均显著高于银杏林分，深层土壤有机碳含量差异较小，这与Soleimani 等[24]研究结果相似，林分初期的碳固存主要发生在表层土壤[9],不同林分表层土壤有机碳含量的差异可能归因于林下植被生物量的不同[25]，水杉和美洲黑杨林分林下植被生物量高于银杏林分，较高的林下植被生物量可能导致更多的凋落物输入土壤表层。深层土壤密度和pH 等影响有机碳含量的理化性质指标差异均较小，各林分根系在深层土壤中分布差异较小，均可能导致不同林分土壤有机碳含量在深层土壤中差异较小。刘宝[26]研究发现，不同林分土壤有机碳含量在0～40 cm 土层差异显著，这可能是不同林分之间树种组成差异造成的，因为不同林木根系空间分布特征存在差异[27]。

土壤活性有机碳主要来源于植物地上/地下凋落物以及土壤微生物的分泌物，是表征土壤活性碳库的重要组分[28]。本研究发现，土壤溶解性有机碳、微生物量碳含量均随土层深度增加逐渐减小，这与前人研究结果一致[29]。在表土中，微生物活性高是微生物量碳积累的主要决定因素[30]。表土环境有利于微生物的活动，因为这些物质到达深层土壤之前，土壤微生物可以迅速吸收大量的有机碳和营养物质。在表土中拥有较高的微生物生物量和较快的生物量周转, 导致更多的微生物残留物持续地被隔离在表层土壤中。土壤溶解性有机碳和微生物量碳正相关，因为淋溶产生的有机质和微生物间接分解的有机质是溶解性有机碳的主要来源，同时，溶解性有机碳也是微生物生存的主要能源物质。此外，氮在活性有机碳组分的形成中起着重要作用[31]。土壤活性碳库与土壤有效养分密切相关，其中，有效氮是微生物维持生命活动的关键养分元素，且易被微生物吸收和利用，因此，可能主导了微生物来源碳（如溶解性有机碳）的含量[32]。本研究发现，土壤pH 与活性碳组分显著负相关，这与方晰[33]研究结果相反，这可能与土壤酸碱性有关，后者偏酸性土壤（pH 4.2～6.2），即随着pH 的降低（尤其pH<4.5）会抑制微生物活性，同时导致活性碳的吸附能力降低。试验区土壤为碱性土（pH 8.5～8.9），高pH 同样会降低微生物生物量和酶活性（如蔗糖酶活性），从而导致活性碳组分的降低。本研究中，水杉和美洲黑杨林分0～60 cm 土层溶解性有机碳和微生物量碳含量高于银杏林分，由于土壤微生物的主要养分来源是森林地上和地下植物残体，美洲黑杨和水杉林下较高的林下植被生物量有助于提高其土壤微生物活性和生物量，进而促进活性碳组分含量。然而，Sun 等[34]发现，不同林分类型对活性有机碳的影响主要集中在表层。这可能与水杉叶的特性有关，即水杉具有高的叶表面积且叶质薄柔软。因此，水杉凋落叶易分解，且有利于迁移到较深层土壤，为微生物的生长提供了碳源，从而增加深层土壤活性碳组分。研究报道，沿海滩涂水杉细根生物量在0～60 cm 土层高出银杏和美洲黑杨细根生物量的5%～7%[35]，因此，水杉在0～60 cm 土层可能增加根系分泌物以及可溶性物质的迁移，从而增加了溶解性有机碳的含量。同时，上述分析表明活性碳组分更能反映不同树种对深层土壤有机碳动态的影响。

活性有机碳占土壤有机碳比率可以反映土壤有机碳库的稳定性[36]。研究区各林分不同土层的溶解性有机碳/土壤有机碳（DOC/SOC）比值变化范围为0.72%～3.48%，高于朱浩宇等[37]对缙云山4 种不同林分的研究结果（0.23%～0.39%），这可能与围垦地区不同森林类型不同土层溶解性有机碳含量受到微生物、降水淋溶和地下径流等作用的影响有关，且受围垦地区土质结构疏松、土壤有机质含量较低所致。土壤微生物量碳/土壤有机碳（MBC/SOC）比值变化范围为2.11%～7.48%，与肖烨等[38]研究结果（1.27%～5.94%）接近。本研究中，土壤DOC/SOC 和MBC/SOC 均随土层深度增加先增大后减小。朱丽珍等[36]发现，不同恢复年限的人工林土壤DOC/SOC 的值随土层深度的增加而升高，而MBC/SOC 呈下降趋势。这些不同的研究结果可能与土壤质地、树种根系分布和气候等因素有关。本研究不同林分之间土壤MBC/SOC 在剖面分布差异较小，这表明不同林分对土壤有机碳稳定性影响较有限。Pang 等[39]研究发现，直杆蓝桉（Eucalyptus maideniF. V.Muell.）和云南松（Pinus yunnanensisFranch.）人工林0～30 cm 土层MBC/SOC 也无显著差异。

4 结论

（1）美洲黑杨、水杉和银杏林分土壤有机碳（0～40 cm）和活性有机碳组分含量均表现出随土层深度增加而逐渐降低的趋势；不同林分有机碳含量的差异仅出现在表层，而不同林分溶解性有机碳和微生物量碳含量的差异分别表现在0～60 cm和0～40 cm 土层，说明活性碳组分比有机碳更能反映不同树种对深层土壤有机碳动态的影响。

（2）不同林分并未显著影响土壤剖面有机碳稳定性分布特征。尽管如此，江苏东台围垦区栽植美洲黑杨和水杉比银杏更有利于土壤碳固存。