海拔对贺兰山蒙古扁桃不同花柱型花比例和表型性状的影响

刘 星， 李国旗，①

(宁夏大学： a. 生态环境学院， b. 西北退化生态系统恢复与重建教育部重点实验室，c. 西北土地退化与生态恢复国家重点实验室培育基地， 宁夏 银川 750021)

异型花柱指同种被子植物两性花的雄蕊和柱头位置在不同个体上出现雌雄异位，可根据花柱与雄蕊的相对高度将花柱分成二型花柱(distyly)和三型花柱(tristyly)[1，2]。研究表明：异型花柱有利于提高异型花间的传粉概率[3]，促进传粉精确性[4，5]。蒙古扁桃〔Amygdalusmongolica(Maxim.) Ricker〕为专性异交植物，花柱类型属于三型花柱，植株同时存在长花柱型花、中花柱型花和短花柱型花，其中，短花柱型花不可育，中花柱型花和长花柱型花均可育[6，7]。

贺兰山是中国一条重要的自然地理分界线，垂直气候带明显。已有研究发现，海拔对植物表型具有较大影响[8，9]。为了探明海拔对蒙古扁桃不同花柱型花比例和表型性状的影响，作者对贺兰山汝箕沟阳坡海拔1 600～1 900 m的蒙古扁桃3种花柱型花的比例和表型性状进行了比较，以期初步了解蒙古扁桃花表型对不同海拔条件的适应性。

1 研究区概况和研究方法

1.1 研究区概况

贺兰山是温带荒漠草原与荒漠、季风气候和非季风气候的分界线，全年干旱少雨，气候变化明显，年均温-0.8 ℃，年均降水量200～400 mm，年均蒸发量2 000 mm，年均无霜期170 d。土壤为山地灰钙土。在海拔1 600～2 000 m区域分布有大面积的蒙古扁桃灌丛[10，11]。

1.2 研究方法

1.2.1 样品采集 于2021年4月上旬分别在贺兰山汝箕沟阳坡海拔1 600、1 700、1 800和1 900 m蒙古扁桃长势良好且无明显病虫害的区域设置样方，每个海拔4个样方，面积均为3 m×3 m。每个样方随机选5株蒙古扁桃，每株选1朵即将开放的花，立即用体积分数70%FAA固定液〔V(体积分数70%乙醇)∶V(甲醛)∶V(乙酸)=90∶5∶5〕固定。

1.2.2 花表型性状测量 在OLYMPUS-vts500解剖镜(日本Olympus公司)下对每朵花进行解剖，使用Vistarlmage 4.1图像分析软件测量每朵花的雌蕊长(S)和雄蕊长(E)，据此计算每朵花的R值，计算公式为R=(E-S)/(E+S)[12]，并根据R值判断每朵花的雌雄异位程度。使用万分之一电子天平称量不同花柱型花的单花质量。参照Sanchez等[13]的方法划分长花柱、中花柱和短花柱，统计不同花柱型花的数量，并计算不同花柱型花的比例。

1.3 数据统计分析

利用EXCEL 2016和SPSS 25.0软件对不同花柱型花各表型性状在不同海拔间的差异进行单因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比较(LSD法)，对不同花柱型花比例和表型性状与海拔进行Pearson相关性分析。

2 结果和分析

2.1 蒙古扁桃不同花柱型花比例差异及其与海拔的相关性

统计结果(表1)表明：海拔1 700 m的蒙古扁桃3种花柱型花比例差异最大，短花柱型花比例高达65%，中花柱型花比例最低，仅10%；其余海拔蒙古扁桃3种花柱型花比例差异较小。相关性分析结果表明：海拔与3种花柱型花比例的相关性均不显著(P>0.05)。

表1 蒙古扁桃3种花柱型花比例差异及其与海拔的相关性

2.2 蒙古扁桃不同花柱型花表型性状差异及其与海拔的相关性

统计结果(表2)表明：海拔1 900 m蒙古扁桃短花柱型花的雌蕊长显著(P<0.05)高于海拔1 600和1 800 m，海拔1 800 m短花柱型花的雄蕊长显著低于海拔1 600和1 700 m；海拔1 900 m的中花柱型花雌雄异位程度显著低于海拔1 600和1 800 m，而短花柱型花的雌雄异位程度显著低于海拔1 600和1 700 m；海拔1 900 m的长花柱型花单花质量显著高于海拔1 700 m；其余花表型性状在不同海拔间的差异不显著。相关性分析结果表明：蒙古扁桃不同花柱型花的多数表型性状与海拔的关系不显著，仅长花柱型花单花质量与海拔呈显著正相关(相关系数0.459)，中花柱型花和短花柱型花的雌雄异位程度与海拔呈显著负相关(相关系数分别为-0.525和-0.427)。

表2 蒙古扁桃3种花柱型花表型性状差异及其与海拔的相关性

3 讨论和结论

本研究认为，海拔对蒙古扁桃不同花柱型花的比例和表型性状影响较小，仅对长花柱型花单花质量以及中花柱型花和短花柱型花的雌雄异位程度有较大影响。在蒙古扁桃3种花柱型花中，长花柱型花单花质量与海拔呈显著正相关，而朱清芳等[14]却发现随海拔升高，蒙古扁桃的花质量降低，2个研究的结果存在明显差异，这可能与2个研究中蒙古扁桃的生存环境和海拔差异有关[15]。在高海拔区，植物会将更多资源用于繁殖[16]，而且花质量增加有利于花器官构建和种群繁衍[17]，表明蒙古扁桃在生长过程中会权衡资源分配。而蒙古扁桃中花柱型花和短花柱型花的雌雄异位程度与海拔呈显著负相关，这可能与不同海拔的环境差异有关。水分增多，花的柱头增高，但花药变化不明显，致使花的雌雄异位程度增大[18]。海拔升高后温度会下降，而低温可诱导花芽分化，利于雌蕊生长[19]，而且，温度对植物雄性器官的影响远大于雌性器官[20]。此外，高海拔环境中大风、强辐射等环境因子也影响着植物花的发育进程。综上所述，海拔对蒙古扁桃不同花柱型花雌雄异位程度的影响机制较为复杂，有待深入研究。