不同生根剂对望天树苗木生长及根系形态的促进效果研究

田 湘，李万年，包 晗，杨 梅*

（1.广西壮族自治区南宁良凤江国家森林公园，广西 南宁 530004；2.广西大学 林学院，广西 南宁 530004；3.广西森林生态与保育重点实验室，广西 南宁 530004）

0 引言

望天树（Parashorea chinensis Wang Hsie.）又名擎天树，是龙脑香科柳安属的植物，作为我国特产的珍贵乡土树种，它被认为是我国境内存在的热带雨林标志树种及代表树种［1］。望天树因其树干通直、出材率高且材质坚硬耐腐性强、木材剖切面光滑、纹理直而不易变形、花纹美观等优良特性，通常在豪华船艇制造业、建筑装潢业、高端家具制造及工业木料等领域广泛应用。由于望天树具有较高的经济价值和广泛的应用领域，加之过度开发，使得其在云南、广西等地的天然群落遭受到严重破坏，其生境出现了不同程度的破碎化，野生数量群体逐年缩小，因此，被列入国家一级濒危珍稀树种加以保护。通过人工繁育和栽培望天树苗木，对其进行针对性保护和扩繁是拯救濒危珍稀树种望天树和龙脑香科其他植物，使其种群快速恢复的有效方式。但是在人工驯化的过程中，由于望天树种子具有顽拗性特征，幼苗存在蹲苗期等繁育方面的缺陷，望天树的集约化培育发展受到了一定的阻碍［2］。因此，对望天树苗木的生长及根系形态的建成进行深入研究对龙脑香科珍贵乡土树种的繁育、保护和推广具有重要意义。

苗木根系的形态特征和反应通常被视为驱动苗木生长和发育的关键因素［3］，苗木在造林后能否迅速生根决定着造林的成败［4］。根系的形态建成主要取决于植物自身的生物学特性和基因调控，但是外界环境因素会对根系构型和发育产生一定程度的影响［5-7］。研究表明，在生产上可以添加适量的外源生根剂以促进苗木的生长和根系的发育，从而提高苗木的干物质积累量。望天树幼树根系不发达，侧根发育缓慢，生根机理尚不明确，控根技术也不成熟［8］。植物生根剂是一类人工合成的具有天然植物激素生理活性的物质，能够比其他环境因子更有效地调节植物的生长发育过程及根系的形态建成［8-9］。目前，林业工作者希望通过不断优化望天树种苗生长的环境条件得到高质量的苗木，对望天树苗木的研究主要围绕基质配比、光照、水分、温湿度、施肥效应、扦插育苗技术、不同家系望天树苗木生长评价以及苗木抗逆性评价等方面［8，10-14］，而生根剂对望天树苗木的根系的形态建成和综合质量的影响研究依然较少。本研究以南宁市树木园选育和繁育的望天树实生苗为材料，通过对苗高地径、苗木各器官的生物量、叶片和根系形态等的动态观测，分析研究不同种类和浓度的植物生根剂对望天树苗木综合质量的影响，以期利用适宜的生根剂调节并提高苗木质量。

1 材料与方法

1.1 试验材料

盆栽试验在广西南宁市良凤江国家森林公园苗圃基地的温室大棚中进行，用于试验的望天树幼苗由该苗圃通过盘穴育苗繁育而来。2016年春季，选取健康无病虫害、生长情况基本一致的望天树苗进行试验。试验期间苗木均置于遮光15%的塑料大棚内，管理措施为自动喷灌、定期人工除草并检查病害。试验结束后测定苗木的各个生长指标。本试验选择ZF、XS、B-1和ABT1这4种植物生根剂，其主要成分见表1。

表1 4种植物生根剂的主要成分

1.2 试验设计

试验期为2016年4月~10月，将健康优质的望天树苗木移植至带有基质（黄心土∶珍珠岩为3∶1）的育苗盆中，每盆1株（育苗盆顶端内口径15 cm、盆高10 cm），试验前适应性培养2周，选取长势均一的苗木进行试验。本试验采用随机区组设计，根据每种生根剂的使用说明书，将4种生根剂稀释成3个不同倍数浓度的溶液，其中ZF型分别稀释800倍（ZF-1）、1000倍（ZF-2）、1200倍（ZF-3）；XS型分别稀释1000倍（XS-1）、1100倍（XS-2）、稀释1200倍（XS-3）；B-1型分别稀释400倍（B-1-1）、500倍（B-1-2）、600倍（B-1-3）；ABT1号分别稀释50倍（ABT1-1）、75倍（ABT1-2）、100倍（ABT1-3）；并设置对照组CK（蒸馏水）；共13个处理，每个处理3个重复，每个重复设置6株苗。于2016年4月1日和6月15日分2次将生根剂浇于根部（60 mL/次/株）。

1.3 植物取样及测定

自试验开始后每隔45 d测量1次苗高和地径，待试验结束后，采用平均木法在每个处理抽取3株苗木测定生物量。取另外3株苗木测定叶片指标（叶面积、叶长、叶宽），之后将地上部分与根系分开收集，地上部分用于测定各器官的生物量；根系用于测定根系长度、根尖数、根表面积、根体积等形态指标和根系活力。苗木质量指数（Seedling quality index， SQI）［15］的计算公式如下：

1.4 数据统计分析方法

采用Microsoft office 2016和IBM SPSS 24.0软件对不同处理条件下的苗木生长数据、叶片和根系形态数据以及各器官生物量的数据等进行整理和统计，用T-检验、单因素方差分析（oneway ANOVA）和多重比较（Duncan）进行差异显著性检验，并做主成分分析（Principal component analysis）和隶属函数分析（Subordinate function analysis）。隶属函数公式如下：

式中：Xi为苗木某个指标的测定值，Xmax、Xmin为某一指标的最大值和最小值。当该指标的值与苗木质量呈正相关时，使用隶属函数公式（1），当该指标的值与苗木质量呈负相关时，使用隶属函数公式（2）。

2 结果与分析

2.1 不同生根剂处理下苗高和地径的差异

试验开始后5次测定的苗高和地径均存在显著差异，不同浓度处理间差异亦显著。从图1可以看出从2016年5月15日开始，ABT1-1、ABT1-2、B-1-1、B-1-2和XS-3处理下的苗高较高，而ZF-1、XS-1、B-1-3和ABT1-3处理下的苗高处在较低水平，甚至低于CK处理。到8月15日，ABT1-1处理的苗高最高，显著高于ABT1-2、B-1-1处理，极显著高于CK和剩余其他处理，是CK处理的1.2倍，到第6个月时达到CK的1.3倍。从第2个半月开始，ABT1-1、ABT1-2、XS-3处理下的地径较高，B1-1、B1-3和ZF-1处理下最低。综合来看，ABT1-1和ABT1-2处理对苗高和地径的促进效果最好，ZF-1和B1-2处理则较差，且高浓度的ABT1和低浓度的XS生根剂更有利于望天树苗木苗高、地径的生长。

图1 不同浓度生根剂处理下望天树苗木的苗高和地径

为了更直观地分析不同类型的生根剂对望天树苗木生长的影响差异，从图2可以看出，4种生根剂对苗高和地径生长量的促进效果都显著（P＜0.01）高于CK。其中，ABT1型的生根剂对苗高和地径的促进效果最佳，显著高于其他生根剂，苗高生长量比CK高18.5%，地径生长量比CK高14.5%，而ZF型生根剂促进效果最弱。

图2 不同类型生根剂处理下望天树苗木苗高、地径的生长量

2.2 不同生根剂处理对苗木干物质积累的影响

不同生根剂对望天树苗木不同营养器官的干物质积累量影响均极显著（P＜0.01）。由表2可知，ABT1型生根剂对根和茎干物质积累量的促进效果最佳，且显著高于其他处理，分别是CK处理的4.5倍和3倍。其中，ABT1-1下的根和茎干物质积累量在所有处理中最高，分别是CK的8.13倍和3.24倍。XS型生根剂对叶片干物质积累量促进效果最佳，XS-2下的积累量是CK处理的15.14倍。综合总生物量来看，ABT1-1高浓度和XS-2中浓度对望天树苗木的总生物量积累的促进效果最明显。另外发现，B-1-2处理下茎根比最高，而ABT1-1处理最低，且显著低于CK。不同处理对苗木生物量积累的促进效果排序为ABT1-1＞XS-2＞ABT1-2＞B-1-2＞ABT1-3＞XS-1＞XS-3＞ZF-3＞ZF-2＞B-1-3＞B-1-1＞ZF-1＞CK。

表2 不同生长促进剂处理望天树苗木的生物量

2.3 不同生根剂处理下苗木叶片形态的差异

不同浓度生根剂处理对望天树苗木叶片形态指标的影响均呈现出极显著差异。由图3可知，B-1-1处理下的叶面积、叶长和叶宽均在所有处理中最大。叶面积在B-1-1处理下为42.29 cm2，极显著高于CK、ZF-1和ZF-3，是CK和ZF-1的1.8倍，是ZF-3的1.75倍，4种生根剂促进效果排序为：B-1＞ABT1＞XS＞ZF＞CK。叶长在B-1-1处理下为12.47 cm，分别是CK、ZF-3、XS-1、ABT1-3的1.44、1.49、1.43和1.36倍，4种生根剂排序为：B-1＞ABT1＞ZF＞XS＞CK。叶宽在B-1-1处理下为4.8 cm，极显著高于CK、ZF-1，分别是CK、ZF-1处理的1.29和1.31倍，4种生根剂的排序为B-1＞ABT1＞XS＞ZF＞CK。综合来看，B-1和ABT1对叶片生长的促进效果最明显。

图3 不同生根剂处理下苗木的叶面积、叶长和叶宽的变化

2.4 望天树苗木根系形态及活力对不同生根剂的响应

如图4所示，望天树苗木根系的长度、表面积和体积对不同浓度的生根剂均有极显著的响应。XS-2处理对根系总长度的促进效果最佳，达到943.03 cm，极显著高于CK，分别是CK、XS-1、B-1-2、B-1-3处理的8.35、3.76、2.57、2.99倍；ABT1-2处理对根系总表面积促进效果最好，达142.18 cm2，极显著高于CK和其他处理；ZF-1处理对根系体积的促进作用最佳，为2.15 cm3，极显著高于除ABT1-2外的其余处理；4种生根剂对苗木根长、根表面积和体积的促进效果排序均为ZF＞ABT1＞XS＞B-1＞CK。

图4 不同生根剂处理下望天树苗木的根系形态变化

苗木总根尖数对XS-2的响应最佳，达到4975个，是CK的7.8倍，其次是ZF-2，并极显著高于CK及其余处理，排序为XS＞ZF＞ABT1＞B-1＞CK。XS-2和B-1-3处理下苗木的根系活力最强，极显著高于CK及其余处理，分别是CK的1.36和1.09倍，4种生根剂的排序为：XS＞CK＞B-1＞ZF＞ABT1。综合来看，ZF中、高浓度和XS中浓度处理对望天树苗木根系的促进效果最佳。

2.5 不同生根剂处理下苗木综合质量评价

如表3所示，4种生根剂处理下的SQI值均高于CK，其中ABT1高浓度处理下SQI值最高，是CK的5.41倍，B-1-1高浓度处理下的SQI值最低。综合每种生根剂的3种浓度下SQI的平均值发现，4种生根剂对苗木整体生长的促进效果排序为：ABT1＞XS＞B-1＞ZF＞CK。可见ABT1生根剂对望天树苗木的各器官生长促进效果最好，ZF生根剂最差。

表3 不同生长促进剂处理望天树苗木的苗木质量指数（SQI）

利用不同生根剂处理下苗木的生长指标、叶片和根系形态及活力指标等14个标准化数据做降维处理后进行主成分分析。如表4所示，以根长、根表面积、根尖数和根体积为主因子的第1主成分的贡献率较高，达到30.40%。以叶宽、叶面积、苗高和叶长为主因子的第2主成分贡献率为17.53%。以地径、苗木质量指数、茎根比和总干重为主因子的第3主成分贡献率为16.12%。以高径比和根系活力为主因子的第4主成分贡献率为10.73%。而第5、6主成分的贡献率低于10%，主因子以根系活力和茎根比贡献较高。可见，望天树苗木的根系形态因子是苗木综合质量的关键驱动因素，是评价望天树苗木质量的重要形态指标；其次叶宽、叶面积和叶长等叶片形态指标对望天树苗木的质量评价也具有重要作用。

表4 主成分载荷矩阵

主成分分析结果显示14个苗木性状指标和望天树苗木的质量存在高度的关联性。在此基础上，计算所有性状指标的隶属函数值R及其平均值，以此作为不同生根剂处理下苗木综合质量的评价指标。由表5可知，生根剂处理下隶属函数平均值都高于CK对照，其中ABT1型生根剂表现最好，ABT1-1最高，达到0.616。综合3种浓度处理下的均值发现，4种生根剂的由大到小排序为：ABT1＞XS＞B-1＞ZF＞CK。

表5 不同生根剂处理下望天树苗木生长指标隶属函数值

3 讨论

3.1 不同生根剂对望天树苗木根系形态建成的影响

根系是苗木吸收土壤中矿质营养元素和水分的重要营养器官，根系通过不断的生长，接触到被土粒吸附着的矿物质，进而截获养分将其输送到苗木的各个器官［16］。因此，苗木根系的形态建成与地上部分的生长和发育存在紧密的相互作用，发达的苗木根系对于苗木质量、成活率及生产效率的提升具有重要意义［17］。本研究中，综合同种生根剂3种浓度处理下的均值来看，1年生望天树实生苗的根系长度、根表面积、根体积的值整体呈现出在ZF型生根剂下最大，之后依次是ABT1、XS、B-1型。可见ZF型生根剂对于望天树苗木根系伸长、扩大根系表面积和体积的促进作用最显著，其中又以ZF-2（稀释1000倍）的浓度效果最佳。有研究结果显示，外源生根剂的施用可以影响苗木各器官养分的分配，能有效地刺激形成层的分裂，促进细胞的伸长。IBA处理可以有效提高生根率和根系数量，NAA可使根系直径变大，促进根系分支，且高浓度的NAA有助于苗木对养分的吸收利用和积累，进而促进根系的体积不断扩大，间接促进根系表面积的增加。而IAA作为植物自身合成的天然生长素，可以使植物内源IAA显著增加，但是对根长、根表面积和根体积的促进效果不及IBA和NAA［18-19］。有研究人员利用植物生长调节剂对火力楠根系形态建成的影响进行了研究发现， IAA、NAA和ABT-3均能显著促进火力楠根系的生长发育，且IAA的促进效果最为明显［20］。本试验中，对根系生长促进效果最弱的B-1型生根剂的有效成分中没有添加IAA、IBA和NAA，因此，促进效果不如其他3种生根剂。ZF型生根剂中的IAA和IBA含量分别为5%和3%，说明此含量比例和配比对望天树苗木的根系形态建成促进效果最佳。生根剂低浓度促进生根，高浓度抑制生根，对不同的生根剂需要筛选出合适的浓度范围，以促进根系的生长发育［21-23］。

李茂瑾［24］、尚秀华［25］等通过研究生根剂对木麻黄和南美油藤等根系形态的影响发现，相同生根剂不同浓度处理下苗木的生根数量差异极显著，且植物生理学研究表明，苗木吸收矿物质和水分的部位主要是根尖上的根毛区，根毛区使根部与土壤环境的接触面积成倍增加。望天树苗木的根尖数量和根系活力对不同浓度的生根剂响应差异也极显著，以XS-2的促进效果最佳，说明XS生根剂有助于望天树苗木对土壤养分的吸收和利用。

3.2 望天树苗木生长对生根剂的综合响应

单个苗木形态指标仅能代表苗木的某个侧面状态，不足以反映整体的质量。苗木的各个器官之间存在复杂的协调和平衡机制，这对苗木的生长质量意义重大［15］。因此，综合各形态指标的苗木质量指数（SQI）可以更直观地体现出不同生根剂处理对望天树苗木整体质量的促进效果。在本试验中，12种生根剂处理下的SQI值前5名依次为：ABT1-1、XS-2、ABT1-2、ABT1-3、XS-1，可见ABT1和XS型生根剂更有利于苗木整体质量的提高。采用隶属函数法对13种不同的生根剂处理下的苗木质量进行排名，结果表明ABT1-1、ABT1-2和XS-1处理的隶属函数值排前3位，对望天树苗木生长发育促进效果最好，而ZF-3处理最差。主成分分析结果显示，第1主成分对应的前4名特征向量的指标为根长、根表面积、根尖数量和根体积，第2主成分对应叶宽、叶长、叶面积和苗高4个因子，他们都驱动着苗木的生长和发育。苗木的根系把从土壤中吸收的矿质营养元素和水分运输到茎、叶和枝干中作为光合作用的原材料，而以叶片为主的器官又将光合作用合成的有机产物输送到根系用以根系的生长和发育。在望天树苗木的生长前期，由于根尖数量、根表面积和叶片表面积尚小，苗高和地径的生长量增加缓慢，这可能与望天树幼苗的蹲苗现象有关。2006年7~10月期间苗木进入速生期，根系逐渐发达，叶片生长起势，苗木的苗高和地径开始迅速生长，而苗高、地径是反映苗木质量最直观的指标。因此，可以将望天树苗木的根系形态指标和叶片形态指标视作苗木生长的驱动因子，它们分别代表着苗木吸收、积累和利用转化矿质营养元素和有机物质的能力，并且对苗木发育起关键作用，这一结果与韦如萍［6］、李鑫［26］等对杉木和云南松的研究结论相一致。

通过对不同生根剂处理下望天树苗木综合质量的评价发现，ABT1型生根剂对望天树苗木的苗高、地径和干物质积累量促进效果最显著；B-1型生根剂对望天树苗木的叶长、叶宽和叶面积的生长促进效果最明显；XS型对苗木的根系长度、根尖数量和根系活力促进效果最佳；而ZF型对苗木的根系体积的影响最大。可见，在实际生产中应根据主需求综合考虑不同生根剂对苗木不同器官的影响。庞圣江［8］、陆秀君［27］等通过容器育苗试验发现，不同的容器规格、基质配比、缓释肥量及水分供给量共同影响着苗木的生长，各因素间存在显著的交互作用，且当红壤土∶松树皮∶碳化树皮的体积比为6∶2∶2，缓释肥用量为2.5 kg时是最佳的优化方案［8］。本试验证明ABT1号生根剂稀释50倍时对望天树苗木生长促进效果最佳，在今后的研究中可以进一步将基质配比、施肥用量、生根剂类型及其浓度综合分析研究出更适宜的育苗条件。

4 结论

望天树苗圃育苗过程中，添加植物生根剂对苗木的苗高、地径、各器官的干物质积累量、叶片和根系的形态等都有显著影响，不同类型和不同浓度的生根剂对望天树苗木的促进效果差异显著且存在明显的交互作用。植富、喜硕和ABT1号3种生根剂均表现出明显的“浓度效应”即低浓度促进生根，高浓度抑制生根，当生根剂中的IAA和IBA的体积占比分别为5%和3%时，对望天树苗木根系形态建成的促进效果最好。植富生根剂能显著提高根系长度、根表面积和体积，具有较好的状根效果。喜硕生根剂能促进根尖数量的增加和土壤养分的吸收与利用。B-1生根剂对望天树苗木叶片的生长有明显的促进作用。望天树苗木的根系形态发育是苗木迅速生长的关键驱动因子，可作为苗木在造林时能否成活的重要指标。综合各苗木质量的评价指标，ABT1型（稀释50倍）生根剂综合评价最好，在提高望天树苗木生长质量和根系形态建成方面有优良效果。本试验为以后望天树及龙脑香科其他树种容器育苗生产中对生根剂类型和浓度的挑选提供了一定的科学依据，也为保护濒危珍稀树种的扩繁培育工作提供了技术参考。