药用植物乌头常见病害的病原、发病规律及综合防治

王洪苏 何韦静 杜仕静 方清茂 罗冰

摘 要 乌头是多年生草本植物，根部入药，是常用中药材植物之一。近年来，随着市场需求逐步增加，种植面积不断扩大，乌头病害发生日益严重，已成为附子和川乌药材产量和品质的重要威胁。其中，以根部病害影响最为严重。根腐病是发生最为普遍的病害，发病率高;乌头白绢病是生产中影响产量最严重的病害，发生发展迅速;叶部病害以霜霉病最为严重。目前，生产上对乌头病害的防治以化学防治为主，辅以生物药剂防治。对乌头根腐病、白绢病、灰霉病、霜霉病、叶斑病、白粉病、花叶病毒病乌头常见7种病害的为害症状、病原菌、发病规律及防治措施进行了总结，旨在为乌头生产中病害辨识、病害发展规律和科學防治提供指导。

关键词 乌头病害;病原;发病规律;防治措施

中图分类号：S567 文献标志码：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2022.07.030

乌头（Aconitum carmichaelii Debeaux），是毛茛科乌头属植物，其母根和子根均可入药。据2020版《中华人民共和国药典》记载，川乌为乌头植株的干燥母根，有祛风除湿、温经止痛之功效;常用于风寒湿痹、关节疼痛、心腹冷痛、寒疝作痛及麻醉止痛。附子为乌头植株子根的加工品，具回阳救逆、补火助阳、散寒止痛之功效;用于亡阳虚脱、肢冷脉微、心阳不足、胸痹心痛、虚寒吐泻、皖腹冷痛、肾阳虚衰、阳痿宫冷、阴寒水肿、阳虚外感、寒湿痹痛[1-2]。在中国、韩国、日本、印度等亚洲国家均有广泛应用[3-5]。乌头在我国已有近千年的栽培历史[6-7]，主要种植在四川、云南、陕西、山西，湖北、湖南等地[8]，其中四川江油是其道地产区，布拖是道地迁移产区[9]。为保持其良种特性，主产区栽培乌头，在山区用产区子根保种繁殖，在平地用山区子根进行商品化生产[10]。根部繁殖，使病原物在产区和保种区相互传播，以致病害严重发生，病害种类较多。常见的有根腐病、白绢病、叶斑病、霜霉病和花叶病毒病等[11]。这几种病害常混合侵染，交叉影响，严重时可造成附子药材50%以上的减产，给生产造成很大的影响，给药农带来较大的经济损失[12]。加之，近年来乌头种植面积不断扩大，道地产区种植面积有限，为提高道地产区土地利用率，部分土地连年种植而引发了严重的连作障碍问题[13]。土传病害是造成乌头连作障碍的主要原因之一[14]。本文综述乌头生产上常见病害的研究进展，从症状、病原菌种类、发生发展规律及防治措施等方面进行分析总结，旨在为生产上乌头病害的防治提供指导。

1  根部病害

1.1  根腐病

根腐病是发生最为普遍的病害，发病率高。受害初期上部植株萎蔫，叶片下垂，像被开水烫过，严重时被害植株叶片自下而上变黄褐色枯焦，严重影响子根膨大。在根茎相邻处的表皮初为水浸状斑，逐渐扩大并腐烂变褐色，皮层渐坏腐，严重时表现为湿腐，略有臭味[15]。该病害在乌头的整个生长发育期均可发生;在子根表面形成大片黑斑，使附子外观性状不符合药用要求;影响子根膨大，甚至造成腐烂，降低产量。在四川、云南、陕西均有发生[12-13][16-19]。在云南大理，发病率一般为10%左右，严重时可达70%[20]。

目前报道的乌头根腐病的病原菌主要为镰孢刀属Fusarium sp.，半知菌亚门。已有研究发现，在云南大理引起乌头根腐病的病原菌是腐皮镰刀菌（Fusarium solani）和尖孢镰刀菌（Fusarium oxysporum）[15];在四川江油基地乌头根腐病由腐皮镰刀菌、尖孢镰刀菌和层出镰刀菌（Fusarium proliferatum）混合侵染引起[21]。尖孢镰刀菌在PDA平板上，菌落圆形，边缘整齐放射状，菌丝毡状，白色。小型分生孢子多，卵形至椭圆形，大小为（8.3～17.7）μm×（2.7～3.8）μm，着生于侧生瓶状小梗上。大型分生孢子纺锤形至镰形，大小为（35.3～54.6）μm×（2.9～5.8）μm，3～5个分隔;厚垣孢子多，球形，顶生或间生，壁表光滑或粗糙。腐皮镰刀菌在PDA平板上，菌落圆形，边缘整齐放射状，菌丝丛卷毛状，白色，背面可见清晰的条带。小型分生孢子众多，肾形至卵圆形，大小为（9.6～17.3）μm×（3.3～4.7）μm，着生于单出的分生孢子梗上;分生孢子梗细长、瓶状。大型分生孢子多为3分隔，大小为（21.8～41.3）μm×（3.1～4.7）μm;厚垣孢子球形，单生或双生。层出镰刀菌在PDA平板上，菌落圆形，菌丝棉絮状，菌丝体可产生淡紫色至灰紫色色素;小型分生孢子长卵形或肾形，大小为（8.4～14.7）μm×（2.2～3.4）μm;大型分生孢子（32.2～47.4）μm×（2.1～3.3）μm，1～3个分隔;无厚垣孢子[21]。

镰孢菌发育的最适温度为25 ℃，属土壤习居菌，主要以菌丝体、厚垣孢子在土壤、乌头种根、田间乌头病残体上越冬，作为翌年的初侵染源[20]。越冬病原菌主要从根毛及根部伤口侵入根系，发病部位产生的分生孢子借助土壤、灌溉水、耕作及地下害虫传播。在道地产区四川江油，4月初开始零星发生，病情急速上升，6月进入高峰期[19，22]。部分产区为使附子呈现更好的形态和增加有效成分的积累，在清明节前后会采用人工刨根的方式将乌头植株上较小的侧根剔除，“修根”造成的伤口，使病原菌更易侵入，发病严重[23]。同时，干旱季节，选择在夜晚进行漫灌，加速了病原物在田间的传播，致使发病加重[13]。

根腐病的防治主要采用农业防治和化学防治相结合的方式进行。1）农业防治措施。①清洁田园。乌头收获后应及时清除田间病残体，减少越冬菌量和初侵染源。②实行轮作、套作。与水稻、玉米等禾本科农作物轮作，与花生、玉米、小白菜等农作物套作，改善田间土壤环境，以克服连作障碍[7，24-25]。③合理栽培和管理。选取地势较高、排水较好的壤土或者砂壤土地块，实行高垄栽培[7]。拔除病株，用备用苗补齐缺株。④合理施肥。每667 m2施优质腐熟的农家肥2 000 kg作底肥，或50 kg N、P2O5、KO2≥35%的复合肥，均匀撒施深翻细耙，使土壤充分细碎平整[26];应避免过多施用碱性肥料作底肥;张梅芳等报道过多施用碱性肥料作底肥引起的烧根易诱发根腐病[20]。⑤使用无病种根。发展无菌种根，栽培前对种根带菌情况进行检测，确保种根不带菌。⑥选用抗病品种。冒失苗、紫茎南瓜叶、绿茎南瓜叶、丝瓜南瓜叶和油叶子等不同乌头品种对根腐病的抗病性不同，选育抗病品种有助于降低根腐病的发病率[23]。⑦减少修根造成的伤口。在保持附子药材质量的同时，减少修根的次数。⑧合理灌溉和排水。用喷灌、滴灌、渗灌等灌水方法，根据乌头生长的需水规律、栽培区的降水量及土壤特性进行合理灌水。注意天气变化，并进行适当的排水[16]。

2）化学防治。①对病土进行消毒。用50 mL·m-2甲醛稀释液于栽培前10～14 d洒在土壤上，并用塑料布覆盖，5～7 d后除去覆盖物，并翻动1～2次，待药味散尽后再播种，要注意药味未散尽对种苗有毒害作用，不能栽种。甲醛稀释液的配制比例：甲醛与水的比例为（1∶6）～（1∶12）。如土壤干旱采用1∶6的比例，否则采用（1∶6）～（1∶12）的比例。用氯化苦作土壤熏蒸，效果也很好。②种根处理。500 %多菌灵可湿性粉剂800倍液浸泡5 min，捞出晾干，待用[24]。③病株灌根。发现病株及时拔除，并在病株栽植穴四周和周围健株用50%退菌特可湿性粉剂300倍液加石灰15 kg淋灌，或者用30%恶霉灵As 1 000～1 200倍液，或30%甲霜恶霉灵As 1 500～2 000倍液灌根处理，防止病情蔓延[20，27]。④修根灌根。用50%退菌特可湿性粉剂300倍液，修根后淋灌1次[17]。

1.2  白绢病

乌头白绢病是生产中影响产量最严重的病害，主要为害植株根部，有为害时间长、越冬场所广、扩散速度快、防控难度大等特点，对乌头种植产业构成了严重威胁，影响附子及川乌药材产量[28]。发病初期，根茎部逐渐腐烂，初期叶子正常;随着腐烂加剧，叶片自下而上边缘逐步黄化，晴天中午前后叶子萎蔫、下垂，早期早晚可恢复;严重时地上部分倒伏，叶子青枯，但茎不折断，母根仍与茎连在一起，在烂根表面，茎基部和周围土面出现白绢丝状菌丝，以及油菜籽大小的菌核，菌核初期白色，后发展为黑褐色，最后导致全株枯死、根部呈乱麻状腐烂[10，29]。该病害在乌头的整个生长发育期均可发生，传播蔓延速度快，导致附子产量大幅降低。在云南、陕西、四川等地均有发生[18，22，27]。在陕西汉中，发病重的年份或田块可造成20%～30%的减产[27]。

病原物齐整小核菌（Sclerotium rolfsii Sacc.）属半知菌亚门，无孢目。菌丝白色，有绢丝状光泽，在PDA培养基上呈羽毛辐射状扩散，有隔膜。在寄主表面形成菌核，球形、椭圆形，直径0.5～1.0 mm，大的3mm，平滑有光泽，初白色后变棕褐色，内部灰白色，多角形细胞构成，表面的细胞色深而小，且不规则。偶尔在潮湿条件下病斑边缘产生担孢子[12]。病菌以菌核或菌丝在土壤中或病残体上越冬，成为下一生长季的初侵染源。菌核抗逆境能力强，在土壤中可存活5～6年，高温高湿条件下易萌发。在道地产区四川江油，白绢病4月中旬开始零星发生，病情急速上升，6月进入高峰期[19，22]。近年来环境部门禁止焚烧田间杂草，部分产区为减少劳动成本，在药用部位收获后，将非经济部位遗留在田间的做法，加大了田间土壤中病原菌的越冬菌量;修根造成的伤口方便了病原菌的侵入;干旱季节在夜晚漫灌，加速了病原物在田间的传播，致使发病加重。

白绢病的防治首先应当做到及时清理田间病株和病残体，减少病原菌初侵染源，并用生石灰消毒处理病株周围土壤[7];选用无病种根，在中前用40%多菌灵浸种3 h[10];发现病株及时拔除，用50%多菌灵或50%甲基托布津1 000倍液或58%甲霜灵锰锌可湿性粉剂1 000倍苯醚甲环唑药液对病株栽植穴及周围健株灌根，防止病原扩散，减少再侵染[10，17，30];修根时，用五氯硝基苯粉剂30 kg·hm-2与干细土750 kg·hm-2拌匀，施在根茎周围再覆土;加强栽培管理[31];与禾本科植物轮作，与花生、玉米、小白菜等农作物套作;选用抗病品种，农家肥与复合肥并用，以提高植株的抗病性。

2  叶部病害

2.1  霜霉病

霜霉病是为害乌头较大的一种病害，流行范围广，为害面积大。主要为害植株叶片，造成叶片枯萎，从而严重影响产量和质量。发病初期，幼苗叶片呈反卷变厚，叶背出现灰色霉层;病叶变脆硬;随后，叶背密被一层厚厚的灰褐色霉层，严重时叶片逐渐枯萎、干枯、死亡，幼苗期发病俗称“灰苗子”，成株期发病俗称“白尖”。霜霉病为害周期长，侵染范围广，对该地区乌头的产量及品质造成严重的影响。在四川、云南、陕西均有发生[17，27，32]。在道地产区四川江油，一般发病率为3%～20%，发病严重时可达30%[12]。

乌头霜霉菌Peronospora aconiti Yu属鞭毛菌亚门、霜霉目，专性寄生[33-35]。藏卵器生于病葉组织内，亚球形、卵形或不整形，平滑，具1～2层膜，直径25.8～51.6 μm。卵孢子球形，淡黄褐色，平滑，单生，不充满藏卵器。卵孢子壁很厚，厚度约为2.84～5.04 μm[36]。菌丝密生于叶背，灰色或灰紫色。无色孢囊梗自气孔伸出，单生或丛生（1～5根），无色，主梗占全长的3/5～2/3，基部常膨大。顶端叉状分枝3～6回，常呈直角，稍弯曲或直。孢子囊椭圆形或柠檬形、卵形或亚球形，近无色至淡褐色，少数有乳头状突起[35]。

病菌以卵孢子在病残体或种苗上越冬，通过流水或雨水传播，寄生到寄主植株上，萌发芽管侵入植株组织内。在道地产区四川省江油市，霜霉病自2月下旬乌头出苗开始发生，4月初至6月收获为发病盛期[19]。通常在3月份上旬，乌头幼苗就开始发病，4—5月，随着气温和相对湿度升高，达到发病盛期。6月份，栽培地乌头植株成熟，准备采收，加上气温升高，不利于病菌的萌发传播[34]。部分产区为减少营养消耗，在清明节前后进行人工摘尖和掰芽，造成的伤口及此类农事操作过程中植株上产生微伤口，有利于叶部病原菌的侵染[13，16]。

目前乌头霜霉病的防治以化学手段为主。化学药剂防治：在霜霉病未发病时，用多菌灵等药剂进行预防，在霜霉病发病初期直接使用50%烯酰吗啉进行防治，同时复配多菌灵、精甲霜锰锌或霜脲锰锌等药剂，达到最好的防治效果，并且7～10 d内再次喷药，连用2～3次，以期最大限度杀灭霜霉病病菌并阻止其蔓延[32]。

2.2  叶斑病

乌头叶斑病，为害植株叶片，俗称“麻叶”，造成乌头植株叶片焦枯死亡，继而大量脱落，严重影响了附子的产量和质量。发病自茎基部叶片开始，逐步蔓延至全株叶片。发病初期，在叶片上有针头大小的褐色斑点，逐渐扩大至圆形或椭圆形病斑。叶背面病斑颜色稍浅，后期病斑上密生细小黑点，是病原菌的分生孢子器。严重时，叶上病斑数目极多，相互汇合连片，叶片干枯脱落[12，26]。在四川、陕西、云南有发生的报道[12，27，31]。

乌头叶斑病病原物为半知菌亚门，球壳孢目乌头壳针孢（Septoria aconiti Bacc）。分生孢子器球形，直径90～100 μm，孔口小而不明显，分生孢子线形，无色，隔膜多而不明显，长45～48 μm[29]。在道地产区四川省江油市，叶斑病自3月初开始发生，5月中旬到达发病盛期[19]。

清除田间病残体。1）选育抗病品种。2）化学药剂防治：发病期用40%多菌灵500倍液或70%甲基托布津1 000倍液，或1∶1∶150波尔多液每10～15 d喷治1次[10]。3）诱导植株抗性。陈芳等报道用5 mmol·L-1的水杨酸（SA）对乌头叶片进行处理，可诱导附子抗叶斑病[2]。4）避免连作。张欢强等报道连作会加重叶斑病的发生[14]。

2.3  灰霉病

发病早期在乌头叶片表面出现不规则的小黑点;随着病害发展，斑点变大，有时候可呈圆形、中间凹陷的坏死斑;在病斑中心可发现灰色菌丝和分生孢子。潮湿环境下，病害迅速发展蔓延至整个植株。干燥和高温条件下，发展缓慢，甚至停止发展，而在侵染部位形成棕褐色斑点[37]。在四川省有发生为害的报道[19，37]。

乌头灰霉病由葡萄孢属、灰葡萄孢菌Botrytis cinerea引起[37]。在PDA培养基上，菌丝最初呈透明白色，96 h后变为深灰色。分生孢子单细胞，椭圆形或卵球形，直径（7.1～13.4）μm×（5.2～8.6）μm（平均10.3 μm×6.6 μm）。小菌核呈圆形、球形或不规则状，直径（1.1～7.1）mm×（1.0～4.8）mm[37]。

在道地产区四川省江油市，霜霉病自2月下旬乌头出苗开始发生，随着气温升高，3月中旬到达发病盛期，直至6月中旬收获病害发生变化不明显[19]。

2.4  花叶病毒病

花叶病毒病发生较为普遍，江油地区发生较高的年份或田块发病率最高可达70%～80%[12，38]。受害植株叶片先出现浓绿、淡绿相间的花叶斑驳症状，严重时变形、皱缩、卷曲，直至枯死;植株生育不良;地下块根畸形瘦小，质地变劣[38]。

通过分子鉴定，初步确定引起江油乌头花叶的病毒病为（cucumber mosaic virus，CMV）[38-39]。病毒外壳蛋白基因克隆和序列分析结果表明该病毒为CMV的一个新的株系，命名为CMV−FZ株系。病毒病自2月苗期就开始出现，且整个植株生育期内，变化不显著[22]。

花叶病的初浸染源主要是带病种根，出苗后至4～5叶时开始发病，5—6月为发病高峰期。蚜虫为再浸染的主要途径，当其大量发生时，发病率显著增加[12]。同时，可通过汁液摩擦进行传播。

生产中，应培育和选用无病毒种根，减少病原菌初侵染源。农事操作过程尽量避免与植株间的摩擦;加强传播介体蚜虫的防治，以切断传播途径。

2.5  白粉病

白粉病，为乌头植株叶上的重要病害，5—9月在乌头生长中后期发生，发病时在植株上部幼嫩叶表面或背面产生白粉，再向下蔓延至茎秆和下部叶片。植株发病后叶片扭曲向上，叶背产生褐色斑块，椭圆形，约2 cm，逐渐焦枯。白粉分布于叶的两面，集中于叶脉处。于7—8月叶两面生黑色小点，9月产生大量黑色小点（即子囊壳）。病菌于病残体上越冬，次年在气温和一定湿度下，病菌萌发产生白粉，多在多雨潮湿季节或通风透光不良情况下发生。白粉形成后随风传播，天晴时传播特别快[29]。在四川、云南等地有发生[17]。

防治方法：1）发病初期用25%粉锈宁2 000倍液、托布津1 000倍液、25%三唑酮可湿性粉剂800～1 000倍液，或20%苯醚甲环唑1 500倍液喷洒[10，17];2）收获后集中处理病株残叶，减少越冬病原。

该研究系统梳理了近年来发生在乌頭上的6种真菌性病害和1种病毒性病害。其中对期经济部位产量影响最大的是白绢病，发生发展迅速;其次是根腐病，发病率高、为害范围广;霜霉病是发生和为害最严重的叶部病害。随着中药材需求量的增加，为提高产量，部分地区适宜种植乌头的区域有限，导致连年种植面积增加，造成土壤病原物积累。同时，种根带病及修根、摘顶、植株残体就地搁置和夜间漫灌等农事操作均是根腐病、白绢病等病害在各产区严重发生的重要因素。

对于乌头病害的防治，应坚持贯彻“预防为主、综合防治”植保方针和“科学植保、公共植保、绿色植保”理念的基础上，将农业防治、物理防治、生物防治、生态防治和科学用药等防控措施相结合，进行综合治理。1）乌头病害防治以预防为主，除加强种根的防疫工作外，选育健康种根、培育抗性品种、实行轮作、清理田间病残体、消毒土壤、减少病原并错开病害发病高峰进行相应农事操作，可在一定程度上减少乌头病害的发生。2）加强药农的科技培训，提高药农的科学种植水平，特别是施肥、农药使用和农事操作注意事项等方面的培训。3）各产地应因地制宜，建立绿色防控基地，为生产出品质、绿色、安全的中药材提供保障。

参考文献：

[1]   国家药典委员会.中华人民共和国药典（2020年版一部）[M].北京：中国医药科技出版社，2020.

[2]   芳陈，慕小倩，梁宗锁，等.水杨酸对附子叶斑病的诱导抗性及作用机理研究[J].西北农业学报，2007，16（2）：245-249.

[3]   Rai M， Rai A， Kawano N， et al. De Novo RNA Sequencing and Expression Analysis of Aconitum carmichaelii to Analyze Key Genes Involved in the Biosynthesis of Diterpene Alkaloids [J]. Molecules， 2017， 22（12）： 1-23.

[4]   Zhao D， Shen Y， Shi Y，et al. Probing the transcriptome of Aconitum carmichaelii reveals the candidate genes associated with the biosynthesis of the toxic aconitine-type C19-diterpenoid alkaloids [J]. Phytochemistry， 2018， 152：113-124.

[5]   Zhao D， Shi Y， Zhu X， et al. Identification of Potential Biomarkers from Aconitum carmichaelii， a Traditional Chinese Medicine， Using a Metabolomic Approach [J]. Planta Med， 2018， 84（6-7）： 434-441.

[6]   Zong X， Yan X， Wu J L，et al. Potentially Cardiotoxic Diterpenoid Alkaloids from the Roots of Aconitum carmichaelii [J]. J Nat Prod， 2019， 82（4）： 980-989.

[7]   黄阳国，张艳.附子栽培技术[J].汉中科技，2011（3）：43-44.

[8]   张梅芳，张金莲，段彦君，等.附子根腐病的发生及防治[J].云南农业，2016（6）：87-88.

[9]   王岚，崔永亮，丁建，等.四川附子的道地性与道地性迁移[J].资源开发与市场，2014，30（10）：1232-1234.

[10] 马建烈.四川道地药材附子栽培技术[J].四川农业科技，2016（3）：12-14.

[11] 陈小红，叶华智，严吉明，等.四川药用植物病害调查与病原鉴定I.主要栽培药用植物病害[J].西南农业学报，2006，19（1）：58-62.

[12] 唐莉，梁丽娟，叶华智，等.附子常见病害的调查研究[J].现代中药研究与实践，2004，18（6）：29-32.

[13] 刘强，朱彦西，徐钰惟，等.江油附子病害情况调研报告[J].四川农业科技，2021（2）：28-29.

[14] 张欢强，慕小倩，梁宗锁，等.附子连作障碍效应初步研究[J].西北植物学报，2007，27（10）：2112-2115.

[15] 张梅芳，张金莲，段彦君，等.附子根腐病的发生及防治[J].云南农业，2016（6）：87-88.

[16] 杨千千，梁宗锁.附子规范化生产技术规程[J].安徽农业科学，2018，46（7）：51-53.

[17] 张金莲，段彦君，朱秀梅，等.大理州林下附子规范化种植标准操作规程[J].农业与技术，2018，38（2）：15-16.

[18] 张梅芳，段彦君，张金莲，等.大理州附子高产栽培技术[J].现代农业科技，2016（23）：88-89.

[19] 戴维，叶坤浩，王涛，等.附子病害综合防治技术[J].农业灾害研究，2017，7（8）：50-51，54.

[20] 张梅芳，张金莲，段彦君，等.附子根腐病的发生及防治[J].云南农业，2016（6）：87-88.

[21] 陈茂婷，胡琪琪，书剑琴，等.乌头根腐病病原菌的分离与鉴定[J].微生物学通报，2020，47（8）：2450-2457.

[22] 戴维，陈杰，赵丹，等.2015年江油附子病害情况调查[J].安徽农业科学，2015（30）：17-19.

[23] 李代永.附子干腐病及防治研究[J].西南大学学报（自然科学版），1990（2）：126-128.

[24] 邓琼芳，王远均，王艳萍.江油市水稻—附子套作高效栽培技术[J].四川农业科技，2014（8）：12-13.

[25] 岳彩萍，邹强，黄晶.附子秸秆残茬对水稻的化感效应[J].安徽农业科学，2016，44（17）：47-49.

[26] 邵军，闫健全，马超丽.乌药高产栽培及病虫害防治关键技术[J].陕西农业科学，2018，64（1）：100-101.

[27] 何剑.汉中附子产业高产高效栽培集成技术研究[J].陕西农业科学，2020，66（1）：97-100.

[28] 邵军，刘刚，王岚，等.“药肥组合”对乌药白绢病的防治效果及产量影响研究[J].农药科学与管理，2017，38（5）：52-54，58.

[29] 陈芳.附子病虫害的发生发展规律及防治研究[D].杨凌：西北农林科技大学，2007.

[30] 孔宁忠.核桃林下附子栽培技术[J].林业科技通讯，2015（6）：73-74.

[31] 朱赵勇，熊杨苏，丁丽芬，等.宾川县附子规范化栽培技术[J].现代农业科技，2015（5）：123-124.

[32] 戴维，叶坤浩，王涛，等.江油附子霜霉病防治研究[J].农业科技通讯，2017（11）：154-155.

[33] 婷王，陈茂婷，王卓源，等.乌头霜霉病病原菌生物学特性及致病力[J].江苏农业科学，2019，47（21）：172-175.

[34] 欧洪，李娜，胡亮，等.乌头霜霉病病原菌rDNA-ITS和28SrDNAD1/D2区序列分析[J].中草药，2016，47（15）：2741-2746.

[35] 余永年.霜霉一新种[J].植物病理学报，1979（2）：57-60.

[36] 余永午，王燕林.乌头霜霉卵孢子的发现[J].菌物学报，1984，3（4）：189-191.

[37] Xue L H， Liu Y， Wu W X， et al. First Report of Botrytis cinerea Causing Gray Mold of Aconitum carmichaelii in China [J]. 2017， 101（1）： 248.

[38] 何静，余马，舒晓燕，等.乌头花叶病病原物的分子鉴定[J].中国农学通报，2018，34（25）：26—31.

[39] 侯大斌，余马，张洪，等.一种乌头花叶病病原物分子鉴定方法及防治应用，CN108504781A[P/OL]. 2018-06-01].https：//d.wanfangdata.com.cn/patent/ChJQYXRlbnROZXdTMjAyMTAxMDkSEENOMjAx ODEwNTU4NTI0LjAaCGdtemZtemRh.

（責任编辑：敬廷桃）

收稿日期：2021-12-22

基金项目：中央本级重大增减支项目（2060302）;四川省重点研发项目（2020YFQ0054）;四川省省级科研院所基本科研业务费专项（A-2019N-18）。

作者简介：王洪苏（1991—），女，四川达州人，硕士，助理研究员，研究方向为药用植物病理学。E-mail：861322336@qq.com。

*为通信作者，E-mail：329972176@qq.com。