草地贪夜蛾的捕食性天敌昆虫研究进展

任雪敏 徐志文 赵斌 路纪芳 孙亚茹

摘要：草地贪夜蛾是一种杂食性农业害虫，具有适应性强、繁殖力迅猛、危害严重等特点。自2019年1月侵入我国云南以来，快速在云南省、贵州省等省（区、市）传播，对我国农业生产和粮食安全构成严重威胁。汇总了草地贪夜蛾的捕食性天敌昆虫，涉及蝽、瓢虫、草蛉、蠼螋等5目12科58种，而不同目的捕食天敌对草地贪夜蛾的捕食行为存在一定差异。归纳不同虫态的捕食者对草地贪夜蛾幼虫和卵的捕食功能反应，均为Holling Ⅱ模型。通过日最大捕食量、瞬时攻击率、处理时间、捕食行为等捕食功能指标，分析成虫和幼虫（若虫）时的捕食天敌猎食草地贪夜蛾卵和不同龄期幼蟲的捕食能力。可知半翅目的天敌对草地贪夜蛾的中高龄幼虫具有较好捕食效果，鞘翅目、脉翅目和革翅目的天敌对其卵和低龄幼虫的捕食能力强。同时概述当前防治研究存在的不足，并提出防治建议和研究方向。本文将为筛选出优势捕食天敌昆虫及合理制定草地贪夜蛾防控技术体系提供参考。

关键词：草地贪夜蛾;天敌昆虫;捕食;综述

中图分类号：S433.4;S476.2   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）08-0015-08

草地贪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）]，别称草地夜蛾、秋黏虫、秋行军虫、伪黏虫，属鳞翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae）[1]。它是一种起源美洲的外来入侵害虫，其成虫迁飞能力强，传播距离能超过100 km/d[2];繁殖迅速，雌虫一生产卵量最高可达2 000粒[3];幼虫食性广泛，可取食76科353种植物[4]，低龄幼虫取食叶片会使叶脉呈半透明窗纱状，高龄幼虫取食可将幼苗基部切断，对玉米、高粱、小麦、大豆、马铃薯和甘蔗等多种农作物造成严重危害。2019年1月该虫入侵我国云南[1]，目前已扩散至多个省（直辖市、自治区）。为掌握草地贪夜蛾生物学等习性，有效控制其在我国进一步扩散威胁粮食安全，众多学者对其做了大量研究。在中国知网中以“草地贪夜蛾”进行主题搜索，在1984—2018年期间国内对该虫的研究仅有45篇文献，年均仅为1篇，2019—2021下半年有984篇文献，对该虫的报道迅速增加，这与该虫在我国快速扩散造成的严重经济损失密不可分。

目前，防治草地贪夜蛾最便捷、最有效的常用方法是化学防治，相关学者针对农药化防也提出了相关策略，但长期使用农药会造成“3R”问题。进而，开展草地贪夜蛾生物防治研究也越来越受到人们的重视。利用捕食性天敌昆虫防治草地贪夜蛾，是生物防治的重要措施之一，却鲜有学者对其进行系统研究和全面整理。因此，本文主要从草地贪夜蛾捕食性天敌昆虫种类、捕食功能及行为对其综述，以期为“以虫治虫”开展草地贪夜蛾生物防治提供理论依据。

1 捕食性天敌昆虫种类

捕食草地贪夜蛾的天敌种类繁多，据目前的研究统计，全世界共计5目12科58种，其中半翅目（Hemiptera）猎蝽科（Reduviidae）8种、长蝽科（Lygaeidae）2种、花蝽科（Anthocoridae）3种、姬蝽科（Nabidae）2种、蝽科（Pentatomidae）8种，鞘翅目（Coleoptera）瓢甲科（Coccinellidae）12种、步甲科（Carabidae）6种，革翅目（Dermaptera）肥蠼螋科（Anisolabididae）2种、蠼螋科（Forficulidae）6种，脉翅目（Neuroptera）草蛉科（Chrysopidae）6种，膜翅目（Hymenoptera）胡蜂科（Vespidae）1种、蚁科（Formicidae）2种。主要以半翅目和鞘翅目为主，占比为70.69%（表1）。

2 天敌昆虫对草地贪夜蛾的捕食功能

通过对捕食功能反应的研究，可以明确捕食者对猎物种群的控制效能，也可预测捕食者进行生物防治的有效性[43]。草地贪夜蛾天敌昆虫的捕食强弱、作用机制等，一定程度决定了对草地贪夜蛾的控制和扑杀能力，可筛选出优势捕食天敌昆虫。捕食者与其猎物之间的捕食功能反应有4种模型（Holling Ⅰ、Holling Ⅱ、Holling Ⅲ、Holling Ⅳ）[44]，笔者所归纳的捕食天敌昆虫对草地贪夜蛾的捕食功能反应均符合Holling Ⅱ模型。

2.1 捕食者对草地贪夜蛾的捕食情况

通过对相关文献的整理和分析表明，不完全变态和完全变态天敌的捕食功能反应研究主要集中在半翅目、鞘翅目、脉翅目和革翅目，且天敌对草地贪夜蛾幼虫和卵都具有较好的捕食能力。其中，半翅目的蝽类主要包括蠋蝽、益蝽、黄带犀猎蝽、大红犀猎蝽、叉角厉蝽和东亚小花蝽，且这些天敌的捕食功能研究都集中在3、4、5龄若虫和成虫，其捕食的猎物龄期基本为3、4、5龄等高龄幼虫，除个别以外;鞘翅目、脉翅目和革翅目主要包括异色瓢虫、七星瓢虫、多异瓢虫、龟纹瓢虫、双斑青步甲、中华通草蛉、丽草蛉、大草蛉、黄足肥螋等9种天敌，捕食者都为4龄及以下的幼虫和成虫，猎物基本都为卵、1龄、2龄的小型幼虫（表2、表3）。

根据表2、表3中捕食功能反应的数据可知，异色瓢虫、七星瓢虫幼虫、大草蛉成虫对草地贪夜蛾卵的日最大捕食量能达到407粒以上;异色瓢虫、七星瓢虫、多异瓢虫、龟纹瓢虫、双斑青步甲和中华通草蛉的3龄幼虫，大草蛉的2、3龄幼虫对草地贪夜蛾1龄幼虫的日最大捕食量能达到100头以上;异色瓢虫、七星瓢虫、多异瓢虫、龟纹瓢虫成虫、黄足肥螋成虫、双斑青步甲的3龄幼虫对草地贪夜蛾2龄幼虫的日最大捕食量能达到40头以上;益蝽、叉角厉蝽、蠋蝽成虫、双斑青步甲3龄幼虫对草地贪夜蛾3龄幼虫的日最大捕食量能达到50头以上;益蝽、蠋蝽成虫、叉角厉蝽成虫对草地贪夜蛾4龄幼虫的日最大捕食量能达到22头以上;益蝽、叉角厉蝽、蠋蝽成虫对草地贪夜蛾5龄幼虫的日最大捕食量能达到7头以上;5龄若虫的蠋蝽、益蝽对草地贪夜蛾6龄幼虫的日最大捕食量分别为3.175、4.671头，相比之下，益蝽控害效果更佳。综上，根据不同天敌不同虫态的捕食量，可初步筛选防治草地贪夜蛾卵和幼虫各个龄期的优势天敌昆虫种类和龄期。

2.2 捕食行為及机制

蠋蝽、益蝽、斑腹刺益蝽、黑刺益蝽、黄带犀猎蝽、东亚小花蝽、大红犀猎蝽、双斑青步甲的捕食行为均是搜寻-攻击-取食这一连续过程[1，10-11，17，30，57];异色瓢虫、七星瓢虫、多异瓢虫、龟纹瓢虫、丽草蛉、黄足肥螋的捕食行为均包括静止、爬行、搜寻、试探、取食等5个阶段[49，51，56]，但存在一些差异;大草蛉捕食包括爬行、静息、搜寻、取食和清理行为等[52];红彩真猎蝽的捕食包括搜寻、取食、梳理、静止、展翅、排泄6种行为[58]。不同天敌的捕食行为存在异同，主要是根据先天的本能和后天的学习所形成。

昆虫摄取食物及相关的一系列活动称为取食行为，不同昆虫的取食行为既存在相似性又有特殊的固定模式。蠋蝽、东亚小花蝽、叉角厉蝽、双斑青步甲和大草蛉的取食行为相似[30，52，57]，受猎物密度影响小，总是吸食猎物直到完全干瘪才停止取食，转而搜索第2头猎物。益蝽的取食行为受猎物密度影响大，当猎物密度低时，益蝽会吸取猎物体液直至其干瘪后再搜索第2头猎物;当猎物密度高时，益蝽将第1头猎物致死后，不会持续吸取体液而是转向其他猎物[1，17]。黄带犀猎蝽取食直至猎物干瘪，但有时也不吸取完全就攻击其他猎物[11]，多数大红犀猎蝽会将猎物取食完全[10]。这些天敌对草地贪夜蛾的捕食机制也是极其复杂、各不相同，黄带犀猎蝽等半翅目天敌昆虫是通过口针注射唾液蛋白将其麻痹后取食，异色瓢虫、双斑青步甲、丽草蛉、黄足肥螋等鞘翅目、脉翅目、革翅目天敌则是直接取食，这可能是由于取食猎物的虫态有所差异所致。

3 结论和展望

随着草地贪夜蛾在我国快速传播，逐渐建立起了属于它的生物链，进而寻找本地捕食性天敌将成为防治草地贪夜蛾工作的重要组成部分。通过对其捕食性天敌进行梳理，共发现58种，比陈万斌等整理的[5]多出14种，但还有很多天敌有待在实践研究中挖掘。根据对其捕食功能反应的整理归纳发现，不同学者研究同种虫态的捕食者对同一虫态的草地贪夜蛾控害效能，结果也有所差别。但通过综合分析，笔者认为，异色瓢虫和七星瓢虫可作为防治草地贪夜蛾卵、1龄、2龄幼虫的优势天敌昆虫，益蝽、蠋蝽、叉角厉蝽可作为防治草地贪夜蛾3、4、5、6龄幼虫的优势天敌昆虫。半翅目的天敌对草地贪夜蛾的低龄和高龄幼虫都有较好的防控效果，而鞘翅目、脉翅目和革翅目的天敌对草地贪夜蛾卵和低龄幼虫具有明显捕食效果。建议今后在田间防治中，草地贪夜蛾在卵和低龄幼虫期可释放异色瓢虫和七星瓢虫等鞘翅目和脉翅目天敌，幼虫中后期可释放益蝽、蠋蝽、叉角厉蝽等半翅目天敌。其次，通过大量文献查阅，在草地贪夜蛾捕食天敌昆虫种类、捕食功能及捕食行为等方面研究较多，主要为宏观层面的生物学特性等研究。而草地贪夜蛾与捕食天敌昆虫之间的机制研究却很少，特别是基于微观分子学技术的研究几乎未见。天敌昆虫对草地贪夜蛾的捕食机制是极其重要的，捕食机制研究不仅揭示了天敌与猎物之间的互作关系，更有助于利用捕食性天敌昆虫防治草地贪夜蛾。

本文捕食功能研究均为学者在室内条件下完成，天敌和猎物都处于一个简单封闭的系统内，存在一定局限性。当捕食者处于自然环境下时，捕食效率会受许多气候因子（温度、湿度、光照、风、降水量等）的影响。因此，还需把室内和田间试验结合起来，综合考虑田间环境条件、捕食者的密度和取食能力、其他天敌的干扰行为、猎物密度、空间分布。在生产实践中，要采取有效的农业措施，对草地贪夜蛾进行实时监测，制定合理的天敌释放比例、释放方式、释放量、释放时间，进一步优化生防策略，为后期天敌防治应用推广奠定基础。

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