桉树与红锥混交对土壤养分及林下植物功能群的影响

陈秋海　周晓果　朱宏光　温远光　王磊　邵文哲　张彧娜

摘要：  桉樹人工林对生态环境的影响一直是全球性争议的热点问题，桉树与珍贵乡土树种混交的生态环境效应备受关注。为探究桉树混交营林措施对林地土壤养分及林下植物功能群的影响，该研究以桉树纯林（PE）、桉树×红锥混交林（MEC）和红锥纯林（PCH）为对象，开展了林下植物群落及环境因子的调查测定。研究结果显示：不同林分的土壤理化性质具有显著差异，混交林的土壤pH、有效氮（AN）和有效磷（AP）含量显著高于纯林;而土壤含水量（SMC）、有机碳（SOC）、总氮（TN）含量及C∶N和C∶P在混交林中没有显著优势，并呈现PEMEC>PCH的趋势。混交林显著增加林下木本植物功能群（WFG）的物种丰富度，而PCH显著增加蕨类植物功能群（FeFG）的物种丰富度。混交林的WFG和禾草植物功能群（GFG）的重要值均显著高于红锥纯林，而红锥纯林FeFG的重要值显著高于混交林。主坐标分析结果表明，MEC与PE的林下植物功能群组成差异不显著，但与PCH的差异显著;冗余分析结果揭示了AN和AP是WFG占优势的主要影响因子，SMC、TN和SOC是FeFG占优势的主要影响因子，SBD是GFG占优势的主要影响因子。以上研究结果表明，在南亚热带地区桉树与红锥混交在一定程度上能够提高林地土壤养分的有效性和林下植物多样性。

关键词： 桉树×红锥混交林， 植物多样性， 物种丰富度， 土壤养分， 植物功能群

中图分类号：  Q948文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2022）04-0556-13

Effects of a mixture of Eucalyptus and Castanopsis hystrix

on soil nutrients and understory plant functional groups

CHEN Qiuhai ZHOU Xiaoguo ZHU HongguangWEN Yuanguang WANG Lei SHAO Wenzhe ZHANG Yuna

（ 1. Guangxi Key Laboratory of Forest Ecology and Conservation， Forestry College of Guangxi University， Nanning 530004， China;

2. Institute of Ecological Industry， Guangxi Academy of Sciences， Nanning 530007， China;

3. Guangxi Youyiguan

Forest Ecosystem Research Station， Pingxiang 532600， Guangxi， China ）

Abstract：  The impact of Eucalyptus plantations on the ecological environment has been a hot topic of controversy worldwide. The ecological and environmental effects of a mixture of Eucalyptus and precious native tree species have attracted much attention. In order to explore the effects of management measures in mixed plantations on soil nutrients and understory plant functional groups， we assessed the understory plant communities and environmental factors using pure Eucalyptus plantations （PE）， mixed Eucalyptus and Castanopsis hystrix plantations （MEC）， and pure C. hystrix plantations （PCH）. We found significant differences in the physicochemical properties of soil in the different stands. The soil pH， available nitrogen （AN） content， and available phosphorus （AP） content were significantly higher in MEC than those in PE and PCH. However， we noted no significant advantages in terms of the soil moisture content （SMC）， soil organic carbon （SOC） content， total nitrogen （TN） content， C∶N ratio， and C∶P ratio in MEC， with a trend of PE < MEC < PCH. On the other hand， the soil bulk density （SBD） and total phosphorus （TP） content showed a trend of PE > MEC > PCH. MEC significantly increased the species richness of the understory woody plant functional group （WFG）， while PCH significantly increased the species richness of the fern functional group （FeFG）. The importance value of WFG and the Gramineae functional group （GFG） were significantly higher in MCH than those in PCH， while the importance value of FeFG was significantly higher in PCH than that in MCH. Principal coordinate analysis revealed no significant differences in the composition of understory plant functional groups between MEC and PE， but revealed significant differences between MEC and PCH. Moreover， redundancy analysis revealed that AN and AP were the main factors influencing the dominance of WFG. SMC， TN content， and SOC content were the main factors influencing the dominance of FeFG， while SBD was the main factor influencing the dominance of GFG. Thus， the mixture of Eucalyptus and Castanopsis hystrix can improve the availability of soil nutrients and the diversity of understory plant communities to some extent in subtropical China.

Key words： mixed Eucalyptus and Castanopsis hystrix plantations， plant diversity， species richness， soil nutrient， plant functional group

桉树（Eucalyptus spp.）原产于澳大利亚、菲律宾、巴布亚新几内亚以及印度尼西亚（黄国勤和赵其国，2014），是世界上种类最多、生长最快、用途最广泛的树种之一。目前，桉树已在全球热带、亚热带地区广泛引种栽培（Edgard， 1999; Turnbull， 2003; Turnbull， 1999）。在我国，桉树人工林占据重要地位，2019年桉树人工林面积已突破546万hm2，在国家木材安全保障及应对气候变化中发挥了重要作用（温远光等，2018，2019）。然而，在桉树人工林的传统经营中，人们往往只注重营林措施对林木和林分木材产量的作用，极少关注营林措施对林下植被、植物多样性、植物功能群、土壤理化性质等的影响，结果导致桉树人工林生态服务功能减弱、木材生产与生态服务失衡（温远光等，2019），从而引发地力衰退、生物多样性下降、生态系统稳定性弱化等一系列争议（王震洪等，1998;温远光，2008;Wen et al.， 2010）。罗佳等（2017）认为桉树的生态问题并非桉树树种问题，而是世界人工林经营管理普遍存在的共性问题。但实践证明，应用生态营林理论与技术营造的桉树人工林可以取得很好的生态效益与经济效益（温远光等，2020）。因此，科学合理地经营桉树人工林，可使其达到木材生产与生态服务功能相平衡，实现桉树人工林的可持续经营。

林下植被是构成人工林生态系统的重要组成部分，也是人工林生态系统中物种多样性的主要组成部分，越来越多的研究表明，林下植被对维持人工林生态系统结构和功能发挥着至关重要的作用，尤其在维持人工林生态系统稳定性、调控地上地下养分循环及能量转化、促进生物多样性发展等方面发挥着不可替代的作用（Gilliam， 2007;Wu et al.， 2011;Fei et al.， 2016;温晶等， 2019）。但以往对林下植被多样性的研究主要集中在灌草层的种类特征及数量统计分析方面，不能很好地解释林下植被物种间的复杂性及其在森林生态系统中的运作机制。已有研究表明，植物功能群的组成是影響群落生产力及其稳定性的主要因子（Hooper & Vitousek， 1997;Hooper， 1998）。许多学者指出，植物功能群能更好地解释具有相似适应特征的植物物种在生态系统中的作用，可以反映植被随环境的动态变化，能够有效解释生态系统的构建机制，是评价生态系统结构和功能变化的重要依据（Díaz et al.， 1999;唐海萍和蒋高明，2000;Petchey， 2004;Miller & Chamberlain， 2008;范高华等，2016）。

本研究以桉树纯林（pure Eucalyptus plantation， PE）、桉树×红锥混交林（mixed Eucalyptus and Castanopsis hystrix plantation， MEC）和红锥纯林（pure Castanopsis hystrix plantation， PCH）为对象，探究不同营林方式对林地土壤养分与林下植物群落的影响，明确林下植物功能群与环境因子之间的关系，以期为桉树人工林可持续经营管理提供科学依据。

1材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于广西凭祥市中国林业科学研究院热带林业实验中心的青山实验场（106°39′50″—106°59′30″E、21°57′47″—22°19′27″N） 。试验地以低山丘陵为主，海拔130～1 045.9 m ， 地形地貌复杂，土壤以花岗岩风化形成的砖红壤为主。试验地属南亚热带季风气候区，极端最低气温-1.5 ℃，极端最高气温40.3 ℃，年均温20.5～21.7 ℃;年均降雨量1 200～1 500 mm，干湿季明显，4—9月为雨季;年均蒸发量1 261～1 388 mm ，相对湿度80%～84%。

试验地原生植被为35年生的马尾松人工林，2012年2月采伐后炼山、穴垦造林，树种主要为桉树、红锥等纯林与混交林。所有林分种植时均设置宽窄行，窄行行距为2 m，宽行行距为7 m，行间株距均为2 m（图1）。纯林的造林密度均为1 333株·hm^-2。混交林中，桉树种植于窄行，密度均为1 333株·hm^-2;红锥种植于宽行之间，行间株距为2 m，每公顷株数为334株，即混交比例为8∶2。各林分造林前均采用人工带状整地，带宽为1 m，深20 cm;整地后人工挖规格为 50 cm × 50 cm × 30 cm的种植穴，种植前7 d，每穴施250 g复合肥为基肥。2012和2013年秋季进行人工除草抚育。

1.2 样方设置与林下植物群落调查

本研究选择红锥、桉树2个树种为对象，于2019年5月，在桉树纯林、桉树×红锥混交林、红锥纯林中选择立地条件基本一致的南向坡面的典型区域，分别随机设置5个20 m × 20 m的调查样方（表1），共计15个样方。将每个20 m × 20 m 的样方平均细分为4个10 m × 10 m的中样方，用于乔木层的调查，测定林木的密度、胸径，并记录树高、枝下高和冠幅等指标;在每个中样方中再设置一个5 m × 5 m的小样方用于林下植被调查，记录种名、个体数、高度和盖度等。

1.3 土壤样品采集与测定

在每个样方中随机选择9个采样点，采用环刀法测定0～20 cm土层的土壤容重。用内径为8.5 cm的不锈钢土钻钻取深度为0～20 cm土壤样品，去除植物根系及石砾后混合均匀，过2 mm孔径筛，将样品分为2份，一份风干用于测定土壤理化性质，另一份保存于4 ℃冰箱用于土壤铵态氮、硝态氮的测定。

土壤容重（soil bulk density， SBD）采用环刀法测定，土壤含水量（soil moisture content， SMC）采用烘干法测定，土壤pH值采用pH计（starter 2 100， Ohaus， USA）測定（土∶水=1∶2.5， w/v），土壤有机碳（soil organic carbon， SOC）采用K₂Cr₂O₇-H₂SO₄外加热法测定，全氮（total nitrogen， TN）和有效氮（available nitrogen， AN）（铵态氮和硝态氮）采用连续流动分析仪（AA3， Bran Luebbe 公司）测定，全磷（total phosphorus， TP）采用H₂SO₄-HCLO₄-钼锑抗比色法测定，速效磷（available phosphorus， AP）采用双酸（HCL-H₂SO₄）浸提-钼锑抗比色法测定（鲍士旦， 2000）。

1.4 数据分析

参照（Miller & Chamberlain， 2008）的方法，将林下植被分成5类植物功能群，分别为木本植物功能群（woody plant functional group， WFG）、藤本植物功能群（vine functional group， VFG）、禾草植物功能群（Gramineae plant functional group， GFG）、蕨类植物功能群（fern functional group， FeFG）、杂草植物功能群（forb functional group， FoFG）。采用每种林下植物物种的重要值（importance value，IV）来表征其在相应群落中的地位和优势大小，计算方法如下（Gilliam， 2007）：

IV  = 100×（Ra+ Rp + Rc）/3。

式中：Ra为相对多度，为样方中某个种的个体数占全部种的个体总数的百分比;Rp 为相对频度，为样方中某个种出现的频度占全部种的频度的百分比;Rc为相对盖度，为样方中某个种的盖度占全部种的盖度的百分比。

在SPSS 24.0 for Windows中， 采用单因素方差分析（one-way ANOVA）检验不同林分间土壤养分、功能群物种丰富度、重要值的差异显著性，采用LSD法进行多重比较，显著性水平设置为P<0.05。采用主坐标分析（principal coordinate analysis，PCoA）检验3种林分类型之间其林下植物功能群组成的分异程度;以林分因子（郁闭度、胸高断面积）及所测定的土壤理化因子为解释变量，采用冗余分析（redundancy analysis， RDA）确定影响林下植物功能群变异的主要因子及其解释率。PCoA和RDA分析在R3.5.1中采用vegan包进行。

2结果与分析

2.1 土壤C、N、P及其化学计量比

由表2可知：PCH的土壤含水量显著高于PE和MEC，PE和MEC的土壤含水量无显著差异;MEC的土壤容重介于PE和PCH之间，且与后两者无显著性差异，而PE的土壤容重比PCH高8.27%，两者差异显著;MEC的土壤pH、有效氮含量、速效磷含量均显著高于PE和PCH，其中MEC的土壤pH分别比PE和PCH高11.8%和9%;MEC的土壤有效氮含量分别比PE和PCH高17.49%和16.60%;MEC的土壤速效磷含量比PE高43.88%，而PE的土壤速效磷含量比PCH低15.28%。

分析结果表明，不同林分的土壤有机碳存在显著差异，其含量大小排序为PCH>MEC>PE，但各林分的土壤全磷含量差异不显著。PCH的土壤全氮含量最高，且与PE存在显著差异， MEC土壤全氮含量居中，但与PE、PCH的差异不显著。不同林分的土壤C∶N和C∶P均存在显著差异， 但N∶P则是PCH最高且与PE差异显著，而MEC则居中且与PE、PCH差异不显著（图2）。

2.2 林下植物种类与功能群组成

不同经营模式对林分林下植物物种组成及其重要值具有显著影响。本研究调查共记录112种维管植物，分属47科、97属。其中MEC的物种最多，共有73种，其次为PE物种，共有61种，PCH物种最少，共有59种（表3）。从表3可以看出，不同林分林下植物群落的优势物种组成发生了显著的变化。

单因素方差分析结果表明， MEC的木本植物功能群的物种丰富度显著高于PE和PCH，PE显著高于PCH（P<0.05）。在不同林分中，藤本、禾草、杂草植物功能群的物种丰富度均无显著性差异（P>0.05）;PCH的蕨类植物功能群的物种丰富度显著高于PE和MEC（P<0.05），但PE和MEC差异不显著（P>0.05）。

不同林分对木本植物功能群的重要值有显著影响（P<0.05）。MEC与PE木本植物功能群的重要值显著高于PCH，但MEC与PE没有显著差异（P>0.05）。不同的林分藤本植物功能群的重要值无显著性差异（P>0.05）。PCH禾草植物功能群的重要值显著低于PE和MEC（P<0.05），PE和MEC无显著性差异（P>0.05）。在不同的林分中，PCH蕨类植物功能群的重要值显著高于PE和MEC（P<0.05），而MEC与PE无显著性差异（P>0.05）。PE与MEC杂草植物功能群的重要值差异性不显著（P>0.05）（图3）。

分别对不同林分的林下植物功能群组成进行主坐标分析（PCoA），结果表明，第一轴（axis1）和第二轴（axis2）总共解释了所有林下植物功能群变异的91.54%。axis2能把PCH与PE和MEC林下植物功能群明显区分开，表明PCH与PE或MEC林分的植物功能群的组成存在一定差异。而PE和MEC林分的林下植物功能群没有被任何主成分轴区分开，表明这两种林分的林下植物功能群的物种组成较为相似（图4）。多元方差分析结果也表明，PCH与PE（或MEC）林分的林下植物功能群的物种组成具有显著差异，但PE与MEC林分的林下植物功能群的物种组成无显著差异（表4）。

2.3 林下植物功能群组成的影响因素

冗余分析（RDA）结果表明，第一主成分轴和第二主成分轴分别能解释不同林分林下植物功能群的物种组成变异的58.6% 和6.3%（图5）。WFG与AP 和AN显著相关，AP 和AN是WFG占优势的主要影响因子;FeFG与SOC、TN及SMC显著相关，SOC、TN及SMC是FeFG占优势的主要影响因子;而SBD是GFG占优势的主要影响因子。

3讨论与结论

物种多样性是物种丰富度和分布均匀性的综合反映，体现了林分的结构类型与组织水平以及发展阶段、稳定程度和生境差异（马克平，2013）。与天然林相比，人工林树种组成与林分结构比较单一，林下植被生物多样性水平通常较低，生态系统稳定性较差。有研究表明桉树人工林在连栽1～2代，林下植被主要以乡土木本植物为优势，连栽3～4代后则逐渐演变为以乡土草本植物为优势，到了高代次连栽阶段（5～6代）林下植被迅速转为外来入侵植物为优势，导致林下植物功能群开始严重退化（Zhou et al.， 2020）。因此，有学者认为大面积连片种植是造成桉树人工林稳定性和生物多样性下降的主要原因（陈秋波，2001）。混交是人工林常见的一种营林方式，混交林通过改变林分密度及树种组成以达到林分结构的优化与调整，促进了生态系统的物质循环，进而改善林地土壤性质，提高林分林下植物物种多样性（Ratcliffe et al.， 2015;孙冬婧等，2015;陈科屹等，2017）。因此，相对于纯林来說，混交林生态系统更能趋于稳定（闫东锋等，2020）。本研究结果表明，桉树与红锥混交能显著提高林下植物物种丰富度，尤其是林下木本植物，混交林林下分布有36种，显著高于桉树纯林的31种和红锥纯林的27种，这与许多学者（Berger & Puettmann， 2000;杨瑞德，2007;庞圣江等，2020）的研究结果相类似。有研究表明，林下灌木层在维持物种多样性和森林群落结构的健康稳定中具有重要作用（张维伟等，2019），如桉树人工林的林下木本植物对土壤微环境的改善和养分有效性的维持具有正效应，是维持与稳定桉树人工林土壤生态系统多功能性的关键（周晓果，2016）。一些研究表明，森林生态系统中林木冠层结构及其所形成的光环境会直接或间接地对林下植物的组成及多样性产生影响（区余端和苏志尧，2012），尤其是冠层结构所形成的光环境在维持及形成灌木层植物多样性方面具有重要作用（闫东锋等，2020）。在本研究中，桉树与红锥混交所形成的复层林结构能显著提高林下木本植物功能群的物种丰富度，但对藤本植物、禾草植物、蕨类植物和杂草植物功能群的物种丰富度影响不显著，这意味着桉树×红锥混交林由水平与空间层次结构形成的郁闭度适中的生境条件可能更利于木本植物功能群的生存发育。此外， 有学者认为林分光照条件也是影响植物优势种群的组成及多样性的重要环境因子（庞圣江等，2018），如杉木人工林的间伐改变了林内光、温、湿等条件，从而显著提高或降低林下物种的丰富度，并使林下植物功能群物种的组成发生显著变化（李萌等，2020）。在本研究的3个林型中，郁闭度最高的红锥纯林尽管林下植物物种总丰富度最低，但其林下蕨类植物的丰富度却显著高于桉树纯林和桉树×红锥混交林，其原因可能是红锥纯林密度大、乔木高度小且冠型长而饱满，形成的郁闭度较大的生境条件利于相对耐阴的蕨类植物快速入侵定居，最终成为占据林下优势的植物功能群。

植物功能群是基于植物生理形态及生活史或其他与生态系统功能相关功能属性的差异划分的类群（范高华等，2016）。在草原生态系统中，植物通过功能类群的重组来适应复杂多变的环境（李西良等，2015）。在森林生态系统中，生境因子与林下植物功能群的组成也密切相关，如尤业明等（2018）研究表明乔木冠层结构的变化是驱动林下植物功能群变异的主要因子。本研究发现，在林木高度大、郁闭度小的桉树纯林中，林下木本植物功能群和禾草植物功能群占据了主要优势，各功能群的重要值排序为WFG>GFG>VFG>FeFG>FoFG;在乔木层呈双层结构且林分郁闭度居中的桉树×红锥混交林中，林下各个功能群的重要值排序为WFG>GFG>FeFG>VFG>FoFG，木本植物功能群和禾草植物功能群占据主要优势;而在乔木层高度最小、林分郁闭度最高的红锥纯林中，林下功能群重要值的排序则为FeFG > WFG > VFG > GFG > FoFG，林下主优势功能群变成了蕨类植物功能群。一些学者的研究结果表明，森林生态系统中群落物种的组成及个体分布数量是物种之间相互作用或环境因素干扰影响的结果（Buckley et al.， 2003;Sagar et al.， 2003;边巴多吉等，2004;毛志宏和朱教君，2006）。在立地条件相同时植物多样性与生境条件密切相关，但若生境条件发生变化，群落则随之朝不同方向开始演替，最后系统结构与功能也将发生改变（汪殿蓓等， 2001）。本研究中，主坐标分析和多元方差分析结果显示，桉树纯林、桉树×红锥混交林这两种林分的林下植物功能群的物种组成较为相似，而红锥纯林的林下植物功能群的物种组成则与桉树纯林、桉树×红锥混交林存在一定差异，相关变异性的解释率达到了91.54%。本研究中的3个林分在造林前的生境条件及后期抚育措施基本一致，各林分后期出现植物功能群及物种组成上的差异，很大程度上可能是林下植物种群间在林分后期形成的异质环境中相互竞争与适应的结果，一定程度上反映了自然生境生中物种共存竞争、适者生存的原则。

森林生态系统中的土壤既是物质循环和能量转换的重要场所，也是植物群落更新演替过程的载体（耿玉清等，1999;李茂金等， 2012），还是主要影响植物群落分布的环境因素之一。有研究发现土壤理化性质与植物群落物种组成及多样性的关系密切（Siefert et al.， 2012;周晓果，2016）。本研究发现，林下物种丰富度最高的桉树×红锥混交林，其土壤有效氮、速效磷含量和pH值显著高于物种丰富度较低的桉树纯林和红锥纯林。可见，混交林不仅能充分利用地上地下空间及资源（汪殿蓓等， 2001;Sagar et al.， 2003），还能提高凋落物的数量与质量，促进土壤养分的归还量，提高养分的有效性和利用率进而影响植物多样性（耿玉清等，1999;李茂金等， 2012）。土壤肥力、水分、质地等对植物群落的分布影响重大（Siefert et al.， 2012），反之亦然，如桉树人工林去除林下木本植物功能群会导致土壤养分有效性显著降低，而去除草本和蕨类植物功能群则显著提高土壤养分有效性（周晓果，2016），说明植物功能群的性状与土壤肥力有效性之间存在密切且复杂的依存关系。本研究结果表明速效磷、有效氮是木本植物功能群占居林下优势的主要影响因子，蕨类植物功能群的分布优势主要受土壤有机碳、全氮和土壤含水量影响，禾草植物功能群的分布优势则主要受土壤容重的影响。然而影响植被生长与分布的环境因素错综复杂，有学者发现土壤磷含量与植物群落物种多样性存在明显的相关性（Gartlan et al.， 1986），指出磷的利用效率或许会影响植物的分布范围（Yan et al.， 2019）。在杉木人工林中，土壤全钾和速效钾极显著地影响林下杂草植物功能群的变异，而土壤全磷和氮磷比则分别显著和极显著地影响禾草植物功能群的变异（李萌等，2020）。这些研究结果与本研究结果有所异同，一定程度上反映了森林生态系统不同的组成结构与时空尺度的异质性。此外，在本研究中我们发现其他土壤因子对林下植物功能群的影响并不显著，其原因可能与这些因子在各个林分中差异程度较小有关，也可能与林分生长的时间尺度有关。

综上所述，在南亚热带地区不同营林模式对林地土壤理化性质、林下植物物种组成及其重要值具有显著的影响。相对于桉树、红锥纯林，桉树与红锥混交7年后显著提高了林下植物物种丰富度尤其是木本植物功能群的物种丰富度，同时也显著提高了土壤的pH、有效氮和速效磷的含量，在一定程度上改善了林地土壤养分的有效性。另一方面，土壤理化性质对林下植物功能群的分布有显著影响，冗余分析结果表明土壤全氮、全磷是木本植物功能群占优势的主要影响因子，土壤含水量、全氮和有机碳是蕨类植物功能群占优势的主要影响因子，而土壤容重则是禾草植物功能群占优势的主要影响因子。然而，森林生态系统中植物种群的组成与结构的多样性动态涉及到时空尺度，其生态学过程是一个相当复杂的动态过程。因此，要想了解清楚营林方式对林下植物功能群与土壤质量的影响情况就离不开长期的定位观测与持续研究。本研究仅是调查分析了7年生的桉树、红锥纯林及其混交林的林下植物功能群与多样性及其影响因素的初步研究结果，相关影响机制有待继续深入研究。

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（责任编辑李莉）