小麦微核心种质旗叶形态性状的遗传分析

张咪咪 赵秋月 韩俊

摘要 以262份小麦微核心种质为试验材料，对其进行2年2点共4个环境型的旗叶形态性状（长度、宽度、长宽比、叶面积）表型鉴定，并分析了旗叶形态性状与籽粒千粒重的相关性。结果表明，旗叶形态性状数值均呈单峰的偏正态分布。旗叶长度、宽度、长宽比、叶面积变异幅度分别为10.41～39.31 cm、0.83～2.32 cm、7.83～28.38、7.61～61.00 cm 2。不同环境型和基因型下的旗叶形态性状均差异极显著。旗叶长度、宽度、长宽比、叶面积遗传力分别为89.44%、39.51%、90.18%、95.17%。旗叶长度、叶面积与千粒重呈极显著负相关，旗叶宽度与千粒重呈显著正相关。该研究为进一步利用微核心种质发掘与小麦旗叶性状相关的新基因位点提供基础数据资料，并为小麦旗叶形态的分子遗传改良奠定基础。

关键词 小麦;微核心种质;旗叶;遗传力;相关分析

中图分类号 S 512.1  文献标识码 A

文章编号 0517-6611（2022）08-0029-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.08.007

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Genetic Analysis of Flag Leaf Morphology in Wheat Micro-core Germplasm

ZHANG Mi-mi，ZHAO Qiu-yue，HAN Jun （Key Laboratory of Agricultural Application and New Technology，College of Plant Science and Technology，Beijing University of Agriculture，Beijing 102200）

Abstract A total of 262 wheat microcore germplasm samples were used for phenotypic identification of flag leaf morphological traits （length，width，length-width ratio and leaf area） of four environmental types，and the correlation between flag leaf morphological traits and 1 000-kernel weight was analyzed.The results showed that the values of the morphological traits of flag leaves showed a single peak distribution.The variation ranges of flag leaf length，width，length-width ratio and leaf area were 10.41-39.31 cm，0.83-2.32 cm，7.83-28.38 and 7.61-61.00 cm 2，respectively.The morphological traits of flag leaves were significantly different under different environmental types and genotypes.Heritability of flag leaf length，width，length-width ratio and leaf area were 89.44%，39.51%，90.18% and 95.17%，respectively.There was a significant negative correlation between the length and area of flag leaf and 1 000-grain weight，and a significant positive correlation between the width of flag leaf and 1 000-grain weight.This  research provided basic data for further exploration of new gene loci related to wheat flag leaf traits by using micro-core germplasm，and laid a foundation for molecular genetic improvement of wheat flag leaf morphology.

Key words Wheat;Core germplasm;Flag leaf;Heritability;Correlation analysis

小麥（Triticum aestivum L.）是我国重要的粮食作物之一，世界上约有1/3的人口以小麦为主要粮食 [1]。中国是小麦的生产及消费大国，提高单产一直是我国乃至全世界小麦新品种选育的一个重要育种目标 [2]。小麦叶型是增产的重要基础之一，叶型对其光能的吸收以及碳水化合物的积累具有极显著的影响。在小麦的遗传改良和育种实践中，对叶型进行遗传解析有利于提高光合效率和产量潜力 [3]。

叶片是小麦进行光合作用的重要器官 [4]。其中，旗叶的生长发育时期、着生位置、生理功能及组织结构与其他叶片不同 [5]，导致其形态直接影响小麦籽粒碳水化合物的积累 [6]。合理的旗叶形态是决定小麦产量的重要因素，因此合理叶型种质的创制和旗叶形态遗传规律的研究有利于提高光能利用率，从而提高小麦单产。

大量研究表明，在水稻和小麦中，旗叶的大小与千粒重、穗粒数、单株产量等产量性状呈正相关  [7-9]。因此，对旗叶的形态进行遗传改良，有助于提高植株光合效率从而实现粮食作物的增产 [10]。早在1983年沈福成等 [11]就开展了对水稻剑叶（长、宽、叶片与茎的夹角）的遗产研究，为之后的水稻育种提供了优质株型的理论基础。近年来，小麦旗叶性状的研究也有很大的进展。例如，傅兆麟等 [12]选取了57个冬小麦品种，对旗叶和粒重之间的关系进行研究，结果显示旗叶的表型性状（长、宽、叶面积等）均与穗粒数和穗粒重呈极显著相关关系;Verma等 [13]在研究小区产量和旗叶中绿色占比的关系中发现，绿色占比越大对应其产量越高且呈显著正相关的关系;马均等 [14]发现旗叶通过影响穗粒数、粒重和穗粒重3部分来对小麦产量起调控作用，并且在小麦生长灌浆期时，旗叶的光合作用对籽粒干物质的积累的贡献率达到1/3，是穗部同化物的主要来源，对籽粒产量起到重要作用;还有研究成果表明，小麦旗叶的叶长与抽穗期、开花期、小穗数等产量性状存在极显著负相关关系，旗叶的叶面积性状与穗粒数存在极显著正相关 [15]。

鉴于此，笔者以262份小麦微核心种质（MCC）为材料，对其进行2年2点共4个环境型的旗叶形态性状（长度、宽度、长宽比、叶面积）考查，分析环境型和基因型对旗叶形态性状的影响，以及旗叶形态性状与籽粒千粒重的相关性，旨在了解旗叶形态性状的遗传规律，为后续进一步利用微核心种质进行旗叶形态性状分子遗传研究提供数据支撑，为小麦叶形的分子遗传改良奠定基础。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为262份具有广泛代表性的小麦微核心种质，主要包括地方品种、育成品种和国外引进品种3部分，涵盖了我国10个小麦典型生态型。其中，62份来自黄淮冬麦区，35份来自北部冬麦区，31份来自长江中下游冬麦区，29份来自西南冬麦区，22份来自西北春麦区，16份来自青藏春冬麦区，14份来自北部春麦区，14份来自新疆冬春麦区，13份来自东北春麦区，9份来自华南冬麦区，17份属于国外引进品种。

1.2 试验方法

1.2.1 田间试验。

分别于2018和2019年秋季，将262份小麦微核心种质的种子种植于北京农学院东区试验田和河北高邑实验站，共4个环境型，分别为E1、E2、E3、E4。田间试验采取完全随机区组设计，3次重复，2行区，行长2 m，行距为25 cm，株距8 cm左右，试验田田间管理按照常规麦田管理方式进行。

1.2.2 性状调查。

灌浆期（约5月中旬至5月下旬）待旗叶性状稳定后，每个小区选取10株具有代表性的植株，调查供试材料的旗叶长度（旗叶基部到叶尖的距离，精确到0.01 cm）和宽度（叶片的最宽距离，精确到0.01 cm），10次测量的均值即为相应性状的表型值。待小麦完全成熟后，各小区选取10株具有代表性的單株，混合脱粒晒干后，调查千粒重。千粒重的测量方法是用电子天平每个重复称取3个100粒来估算其千粒重，单位为克（g），3次千粒重估算的均值即为该材料千粒重的表型值。各性状3次重复的平均值用于数据分析。

1.3 统计分析

将调查所获得的原始数据，利用Microsoft Excel 2019程序和IBM SPSS Statistics 25软件统计旗叶宽度和长度以及籽粒千粒重的表型数据，计算其均值、最大值、最小值、标准差、偏度和峰度并绘制直方图。此外，利用SPSS统计分析软件对试验材料的旗叶形态性状进行方差分析（P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著）和各性状间的相关性分析。

2 结果与分析

2.1 旗叶形态性状表型分析

对2年2点共4个环境型下262份小麦微核心种质的旗叶形态性状进行了调查，并对其进行统计分析。结果表明，4个环境型下，微核心种质的旗叶长度、宽度、长宽比、叶面积均存在广泛的遗传变异（表1）。4个环境型下的旗叶长度、宽度、长宽比、叶面积的变异幅度分别为10.41～39.31 cm，0.83～2.32 cm，7.83～28.38，7.61～61.00 cm 2，变异系数分别为25.10%、18.86%、22.79%、40.53%。遗传力分别为89.44%、39.51%、90.18%、95.17%，说明微核心种质可作为小麦旗叶形态性状遗传研究的理想自然群体材料。

对不同环境型下的旗叶性状进行频统计，从表型数值来看，4个环境型下旗叶宽度性状数值连续分布并且存在不同程度的变异。统计结果如图1所示。由图1可知，从262份小麦微核心种质的分布频率来看，旗叶宽度、长度在不同环境型下的整体变化趋势一致，频次的分布均呈现连续均匀的状态，其中叶宽为0.85～1.00 cm的占比为8%，1.00～2.00  cm的占85%，大于2.00  cm的占7%。旗叶叶长为10.00～20.00 cm的占比为60%，20.00～25.00 cm的占比为30%，长度大于25.00 cm的占比为10%。262份微核心种质的旗叶形态性状分布密度接近单峰的偏正态分布，说明小麦旗叶形态性状（叶长、叶宽）属于数量性状。

2.2 微核心种质旗叶形态性状的方差分析

262份小麦微核心种质旗叶形态性状的方差分析结果见表2。由表2可知，旗叶长度、宽度、长宽比、叶面积在不同环境型、不同基因型以及两者的互作间的差异均达到极显著水平（P<0.01），说明小麦旗叶形态性状是由基因型、环境的气候以及栽培条件共同决定的，表型容易受环境和基因型的影响。

2.3 旗叶形态性状与籽粒千粒重的相关性分析

旗叶形态性状与籽粒千粒重的相关性分析结果见表3。由表3可知，旗叶长度、长宽比和叶面积与千粒重呈极显著负相关，相关系数分别为-0.246、-0.401、-0.092。旗叶宽度与千粒重呈极显著正相关，相关系数为0.190。

3 结论与讨论

小麦微核心种质主要农艺性状遗传变异丰富，适合进一步利用微核心种质来发掘与重要农艺性状相关的基因。苏丽巧 [16]以105份小麦微核心种质为试验材料，计算出7个农艺性状遗传多样性指数的平均值为1.74，说明小麦微核心种质遗传变异丰富。陈晓杰等 [17]以90份具有广泛代表性的小麦微核心种质为试验材料，发现其16个性状均具有比较丰富的遗传变异。

早在20世纪70年代，澳大利亚学者就提出了“理想株型”的概念，认为它是“适结合光合、生长和提高籽粒产量的性状组合”，并提出小麦的理想株型应为矮壮、叶片少、下叶片小而挺拔、单杆无分蘖、直立大穗有芒。叶片挺直，叶面积大且相互不遮蔽，可以增加有效光合面积，从而可以促进小麦产量的提高。刘兆晔等 [18]发现在灌浆期叶水平角随时间逐渐加大的小麦品种，功能叶在整个生育期光能利用率大，有利于提高小麦单产。

前人研究中，“源-庫流”的理论知识弥补了光合性能理论的不足，解释了作物产量的形成规律，“库-源”之间相互作用、相互调节，“源”为“库”提供能量，“库”通过反馈来调节“源”，即 “源”越大时，“库”越大，“源”的大小影响“库”的形成和充实。依据该论理，旗叶作为为籽粒提供同化物最多的器官，即其在“源”中占主导地位;在小麦生长发育后期中“库”一般是指籽粒的位置，是产量构成的主要因素，旗叶作为供给能力的最强的叶片，是穗部中同化物的主要来源，因此旗叶与产量息息相关。黄杰等 [19-20]以16个小麦品种为材料，研究发现旗叶长、面积与千粒重成极显著负相关;穗粒数与旗叶宽、面积呈显著正相关。成冬梅等 [21]以12个高产小麦为材料，开展了小麦旗叶与穗粒重关系的研究，结果表明旗叶的形态对产量构成三要素（穗粒数、穗粒重、千粒重）起到重要的影响作用，该研究与前人研究结果一致。

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