盐碱处理对越橘光合特性及叶绿素荧光参数的影响

贾文飞 魏晓琼 张秋莹 李林宇 王颖 李金英 吴林

摘要：为探究越橘北陆（Northland）对混合盐碱和碱性盐的抗性，以二年生半高丛越橘北陆盆栽苗为试验材料，对其浇灌不同组合复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）、碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3），设置不同浓度的盐碱液（30、60、90、120、150、180 mmol/L各6个处理），以等体积1/10改良Hoagland营养液为CK，处理30 d，探究对其生长、光合特性及叶绿素荧光参数的影响。结果表明，处理30 d后60 mmol/L复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）处理下植株的株高、基生枝数、叶面积、地上下部鲜质量、越橘叶片的净光合速率（ P  n）、气孔导度（ G  s）、胞间二氧化碳浓度（ G  i）、越橘叶片的最大光化学效率（ F  v/ F  m）和PSⅡ潜在活力（ F  v/ F  o）与CK无显著性差异（ P >0.05）;处理30 d后在30 mmol/L碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下越橘的株高、基生枝数、叶面积、地上下部鲜质量、地上下部干质量、蒸腾速率（ T  r）与CK无显著性差异（ P >0.05），而叶片净光合速率（ P  n）、气孔导度（ G  s）在碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下均出现显著性差异（ P <0.05）。研究结果表明，越橘北陆在0～60 mmol/L复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）和0～30 mmol/L碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下能维持正常的生长，高于该浓度范围越橘生长明显受到抑制。

关键词：越橘;生长;盐碱;光合特性;叶绿素荧光参数

中图分类号： S663.901  文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）07-0152-07

收稿日期：2021-07-14

基金项目：吉林省科技发展计划（编号：20200402083NC、20200402113NC）;吉林农业大学综合示范基地项目（编号：0214-202023181）;靖宇县科技发展计划（编号：XBJ202016）;吉林省重点领域省级标准化试点示范项目（靖宇蓝莓标准化示范区）。

作者简介：贾文飞（1995—），男，甘肃陇南人，硕士研究生，从事果树生理生态及栽培技术研究。E-mail：1806355502@qq.com。

通信作者：吴 林，硕士，教授，从事蓝莓等小浆果品种选育、栽培生理和产业经济等全产业链技术研究。E-mail：310710966@qq.com。

越橘（blueberry）属杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（ Vaccinium ）多年生落叶常灌木或小灌木，因其独特的营养保健价值[1-2]，近年来在国内外市场引起广泛的关注。越橘在我国市场潜力巨大，但在很多地方越橘的发展受盐碱地条件的制约，越橘种植中存在盐碱胁迫问题[3-4]，而现有越橘的耐盐碱性研究多集中于NaCl等中性盐[5-8]，而对混合盐碱和碱性盐研究较少。张晓婷等研究发现90 mmol/L NaCl对半高丛越橘北陆（Northland）生长具有一定的促进作用[9]。乌凤章研究表明，高丛蓝莓对 100 mmol/L NaCl具有一定的耐盐性[10]。国内盐碱土壤多是由复合盐碱引起，其中越橘的主产区之一东北地区的松嫩平原就是世界三大盐碱地之一，其主要就是由Na 2CO 3和NaHCO 3引起。目前对半高丛越橘耐盐碱性的研究鲜有报道，对耐盐碱抗性研究特性尚不明晰。本试验模拟盐碱地区土壤状况，设置复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）、碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）代表以苏打盐碱为主的盐碱地区，探究越橘品种北陆在不同盐碱处理下的生长情况、光合参数的变化以及对荧光参数的影响，进一步探究越橘北陆对盐碱的耐受性，得出适宜越橘生长的盐碱度，为盐碱地区引种栽培越橘提供指导。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选取吉林省主栽越橘品种二年生半高丛“北陆”，试验材料由吉林省普蓝高科技有限公司靖宇基地提供。

本次试验于2020年7—9月在吉林农业大学（120°24′E、43°48′N，该地区属温带季风气候，年平均降水量570.3 mm，年平均温度5.5 ℃）越橘产业化创新科研实践基地日光温室进行。

1.2 试验设计

本次试验设置复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）、碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）根据Na+浓度1 ∶1设置不同浓度的盐碱液：30、60、90、120、150、180 mmol/L各5个处理水平，分别计为A1～A6、B1～B6。以等体积1/10改良Hoagland营养液为CK（表1）。

本试验于2020年7月中下旬开始，分成13组，采用单因素随机区组试验，设每个处理3次重复，每次重复3盆，共计117株。每盆浇灌处理液（1/10改良Hoagland营养液+盐碱）500 mL。为避免盐冲击，分5次完成浇灌。胁迫第1天浇灌100 mL处理液，托盘渗出溶液倒回原盆内，浇灌5 d，第5天开始计算胁迫时间，胁迫处理30 d。其间每天18：00—19：00用蒸馏水补充散失水分。

1.3 测定指标和方法

1.3.1 生长指标的测定

株高、基生枝数：胁迫处理30 d后，每个处理随机挑选3株测定，3次重复。

叶面积：每个处理随机选取3株，每株选取3～6张成熟的功能叶用称质量法测定其叶面积，3次重复。

越橘苗木生物量：脅迫处理30 d后，每个处理随机挑选3株处理对其植株地上部和地下部称鲜质量，然后使用电热鼓风干燥箱（GZX-9246MBE）烘干至恒质量，用梅特勒（Mettler）万分之一天平分别称其干质量，根据地上部生物量、地下部生物量计算总生物量及根冠比，3次重复。

1.3.2 光合指标的测定

分别在处理后0、10、20、30 d，用CIRAS-2光合仪于晴天09：00—11：00，每个处理随机选取3株，每株选取3～6张成熟的功能叶测定其净光合速率（ P  n）、蒸腾速率（ T  r）、胞间二氧化碳浓度（ C  i）、气孔导度（ G  s），6次重复。

1.3.3 叶绿素荧光参数的测定

每个处理随机选取3株，每株选取3～6张成熟的功能叶，使用英国Hansatech公司生产的 FmS2型脉冲调制式叶绿素荧光仪进行测定，叶片进行充分暗适应30 min，测定叶片的初始荧光（ F  o）、最大荧光（ F  m）、可变荧光（ F  v），测量并计算PSⅡ光化学效率（ F  v/ F  m）、PSⅡ的潜在活性（ F  v/ F  o），6次重复。

1.4 数据统计与分析

使用 Excel 2010 对数据进行整理，采用SPSS 17.0软件对数据进行单因素方差分析，并用Duncan s新复极差法检验差异显著性（ P <0.05）。 采用Excel 2010软件进行数据处理及作图。

2 结果与分析

2.1 盐碱处理对越橘北陆生长的影响

如表2所示，A3浓度处理下越橘的株高、基生枝数、地上下部鲜质量与CK开始出现显著性差异（ P <0.05）;A4浓度处理下越橘叶面积与CK相比开始出现显著性差异（ P <0.05）;地上下部干质量均在A2浓度处理下与CK相比出现显著性差异（ P <0.05）。

B2浓度处理下基生枝数、叶面积、地下部鲜质量、地上部干质量与CK相比开始出现显著性差异（ P <0.05）;B3浓度处理下越橘株高、地上部鲜质量和地下部干质量与CK相比开始出现显著性差异（ P <0.05）。随着处理浓度增大，各个生长指标均显著降低。

2.2 盐碱处理对越橘北陆叶片光合参数的影响

2.2.1 盐碱处理对越橘北陆叶片净光合速率的影响

如图1、图2所示，随着处理时间的增长，A、B 2个处理组越橘叶片的净光合速率（ P  n）整体呈持续降低趋势。在A处理组，处理10 d后，A3浓度与CK相比开始出现显著性差异（ P <0.05），处理30 d后A3、A4、A5、A6的 P  n值较CK[9.84 μmol/（m2·s）]分别下降23.06%、45.17%、56.84%、65.15%。

如图2所示，B1处理在处理前20 d与CK无显著性差异（ P &gt;0.05），30 d后B1处理开始出现显著性差异（ P <0.05）。处理30 d后B1、B2、B3、B4、B5、B6处理与CK[9.84 μmol/（m2·s）]相比分别下降3.75%、9.27%、24.07%、29.23%、55.07%、64.37%。

2.2.2 盐碱处理对越橘北陆蒸腾速率的影响

如图3所示，越橘叶片 T  r在A2处理下处理前10 d与CK无显著性差异（ P >0.05）， 随着处理时间延长和处理

浓度的升高， T  r呈逐渐降低趋势，30 d后A2、A3、A4、A5、A6处理分别较CK[2.54 mmol/（m2·s）]下降8.27%、27.56%、59.84%、69.29%、75.39%。

如图4所示，B处理组在处理后10 d，B2～B6处理与CK相比均开始出现显著性差异（ P <0.05），并随着处理浓度和时间增加，均呈显著性下降趋势（ P <0.05）。处理30 d后B2、B3、B4、B5、B6处理分别较CK[2.54 mmol/（m2·s）]下降29.95%、38.98%、62.99%、74.80%、79.13%。

2.2.3 盐碱处理对越橘北陆叶片气孔导度的影响

如图5所示，A2浓度处理下， G  s随着处理时间的延长与CK无显著性差异（ P >0.05），处理至30 d时，随着处理浓度的增加，A3、A4、A5、A6各个处理较CK[171.94 mmol/（m2·s）]分别下降31.16%、57.38%、64.98%、76.90%。

如图6所示，B组处理中，B1、B2、B3、B4、B5、B6处理随着时间的增长和浓度的升高呈不同程度的下降趋势。在处理30 d后，分别较CK[171.94 mmol/（m2·s）]降低3.83%、9.30%、24.38%、62.24%、69.46%、74.90%。

2.2.4 盐碱处理对越橘“北陆”叶片胞间二氧化碳浓度的影响

如图7所示，A1处理水平下， C  i随着处理时间的延长，与CK无显著性差异（ P >0.05），处理至30 d时，随着处理浓度增加， A3、A4、A5、A6处理较CK[263.18 mmol/（m2·s）]分别增加8.82%、15.28%、19.47%、23.16%。

如图8所示，B1、B2处理随着处理时间的延长，出现先增长后降低的趋势，在处理后10 d达最高后开始降低，在处理30 d时与CK组无显著性差异（ P >0.05）。B3、B4、B5、B6各处理均随着处理时间延长和处理浓度的升高出现不同程度增加，在处理30 d后，分別较CK[263.18 mmol/（m2·s）]增长12.57%、16.89%、22.07%、24.36%。

2.3 盐碱处理对越橘北陆叶片叶绿素荧光参数的影响

2.3.1 盐碱处理对越橘北陆叶片 F  v/ F  o的影响

如图9所示，PSⅡ的潜在活性（ F  v/ F  o）在A3处理下与CK差异显著（ P <0.05），随着处理浓度的增大呈显著性下降趋势（ P <0.05）;在B3浓度处理下与CK差异显著（ P <0.05），随着处理浓度的增加，呈显著性下降趋势（ P <0.05）。在相同浓度的A6、B6处理下 F  v/ F  o相比CK（5.01）分别下降34.84%、53.49%。

2.3.2 盐碱处理对越橘北陆叶片 F  v/ F  m的影响

PSⅡ最大光化学量子产量（ F  v/ F  m）是反映PSⅡ活性中心光能转化效率的重要参数。如图10所示，在处理30 d后在低浓度的A3、B3处理下，PSⅡ最大光化学量子产量（ F  v/ F  m）与CK相比开始出现显著性差异（ P <0.05），随着A、B 2个处理浓度的增大，各处理间 F  v/ F  m值均呈现显著下降趋势（ P <0.05）。A处理组在A6处理下达到最低值，相比CK（0.83）降低20.27%。B处理组在B6处理下达到最低值，相比CK（0.83）降低21.42%。

3 讨论与结论

3.1 讨论

生物量是反映植物受损伤程度和耐盐碱的重要指标[11～14]。本研究结果表明，60 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）下越橘北陆的株高、基生枝数、叶面积、地上下部鲜质量与CK相比差异不显著（ P >0.05）;90 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）越橘叶面积与CK相比差异性不显著（ P >0.05）;30 mmol/L（NaCl+Na 2CO 3）地上下部干質量与CK相比差异不显著（ P >0.05）。30 mmol/L（NaHCO 3+Na 2CO 3）浓度处理下叶面积、基生枝数、叶面积、地下部鲜质量、地上下部干质量与CK相比差异不显著（ P >0.05）;60 mmol/L（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下越橘株高、地上部鲜质量和地下部干质量与CK相比均差异不显著（ P >0.05）。以上说明越橘对低浓度复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）具有一定的耐受性，而碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下，植株生长状况和生物量积累随着处理浓度的增加均受到明显抑制。

光合作用是植物体内重要的代谢过程，植物在逆境环境下常导致光合效率减弱[15-16]。研究发现盐碱胁迫会对垂丝海棠[17]、葡萄[18-19]等多种树种的光合系统造成伤害。本试验结果发现，在60 mmol/L复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）处理下植株叶片的 P  n、 T  r、 C  i、和 G  s随着处理时间的延长各个指标均与CK无显著差异（ P >0.05），说明北陆对于低于 60 mmol/L 浓度的复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）具有一定的抗性，而30 mmol/L碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下，叶片 P  n、 G  s与CK呈显著性差异（ P <0.05），说明单纯碱性盐对越橘光合系统损害更大，这与蔚丽晋研究盐碱调控对越橘的影响结果[20]相同。

研究证明，盐碱胁迫下会造成 F  v/ F  m、 F  v/ F  o不同程度的降低，使光系统Ⅱ受到伤害，使得PSⅡ原初光能转换效率、PSⅡ潜在活性降低，光合电子传递、光合原初反应过程受到抑制[21-22]。本次试验证明，在2种盐碱处理下均会造成 F  v/ F  m、 F  v/ F  o不同程度的降低。结果发现，在60 mmol/L的复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）和碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下 F  v/ F  m、 F  v/ F  o与CK无显著差异（ P >0.05），说明越橘对低浓度的盐碱具有一定的抗性，而随着处理浓度的增加，碱性盐处理下 F  v/ F  m、 F  v/ F  o下降较复合盐碱明显，说明碱性盐要比复合盐碱对越橘的损伤更大。

3.2 结论

越橘北陆对0～60 mmol/L的复合盐碱具有一定的抗性，当浓度高于60 mmol/L时复合盐碱（NaCl+Na 2CO 3）会抑制北陆生长，同时造成光合系统受损。在高于30 mmol/L碱性盐（NaHCO 3+Na 2CO 3）处理下会抑制越橘生长，降低光合作用，造成光系统损伤，高浓度的盐碱胁迫会对植株产生不可逆的伤害，对碱性盐较重的区域不适宜种植越橘。

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