黏土改良对火龙果生长及光合特性的影响

王 虎， 王小红， 聂克艳， 李莉婕， 童倩倩， 陈维榕，陈云梅， 赵泽英*， 周壮干， 张贵进， 娄 飞

(1.贵州省农业科技信息究所， 贵州 贵阳 550006； 2.安顺学院， 贵州 安顺 561000)

0 引言

【研究意义】目前，海南、贵州、广西、云南等多个省份均有火龙果的大规模种植[1]，因其经济和生态价值高[2]，深受广大消费者喜爱[3]，是近年快速发展的新兴水果[4]，具有较大的市场潜力和较好的经济效益[5]，尤其在贵州、广西、云南等山区，火龙果已成为当地农民脱贫致富的重要水果产业[6]。开展不同土壤条件下火龙果生长发育方面的研究，对于建立不同土壤类型火龙果水肥管理制度具有重要意义。【前人研究进展】普遍栽培种植的火龙果大部分属于仙人掌科量天尺属(Hylocereusundatus(Haw.)Britt.Et Rose)，是典型的景天酸科代谢途径(CAM)植物。火龙果属于喜光植物，适于生长在热带气候区域，温度过高或过低均会停止生长[7-8]。土壤类型是影响植物生长和发育的重要因素之一[9]。我国南方红壤区土壤风化程度高，多为粒径较小的黏土，其通气透水性差，对植物生长不利[10]。南方低山丘陵区土层薄弱，土壤砂石含量高，通透性强，保水保肥性差，亦不利于植物生长发育[11]。火龙果对土壤的适应性较强，在山地、平原等地形上均广泛分布；对土壤类型适应范围广，如壤土、黏土、沙壤土等[12]。【研究切入点】对黏土进行掺沙处理有利于提高土壤通透性、改良土壤质地。火龙果虽然对土壤的适应性极强，但在土层疏松、土壤团粒结构良好的环境下能获得更优质、更高产的产品。贵州黏土条件种植火龙果占有一定的比例，在黏土中添加不同比例的河沙，探究低成本土壤改良下对火龙果生长发育的影响鲜见报道。【拟解决的关键问题】以贵州常见的黏土配以不同比例的河沙为盆栽基质，研究不同土壤改良条件下火龙果生长发育状况及光合特性变化情况，以期为其适宜性栽培提供参考，以及为水肥一体化技术应用开展提供施肥灌溉技术指标依据。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验于2021年4-10月在贵州省惠水县好花红镇好花红村贵州省农业科技信息研究所试验基地(北纬 26°17′45″，东经107°05′14″)进行。试验区属亚热带季风气候，年降水量 1 200～1 300 mm，年潜在蒸发量1 290 mm，年均温16.0℃，无霜期290 d以上。试验土壤为黏土。

1.2 试验材料

紫红龙为贵州主栽火龙果品种之一。河沙为惠水县涟江河的河沙。

1.3 试验设计

选取紫红龙长势一致的扦插苗进行盆栽试验，通过黏土配以不同比例的河沙为盆栽基质，共设4个处理，河沙含量分别为0(处理A，CK)、20%(处理B)、40%(处理C)、60%(处理D)，每盆栽植1株，每个处理重复10次，共40盆。

1.4 试验方法

2021年4月采集黏土土壤样品后经自然风干、敲碎、过筛、混匀。盆栽基质量为10 kg/盆，同时施入8 g复合肥作基肥，以保证土壤养分的供应。盛土花盆上口直径36 cm，深28 cm；下口直径32 cm。火龙果扦插苗适应性生长1个月，常规栽培管理4个月。

1.4.1 形态指标的测定 试验后期(10月11日)，随机选取位于相同部位的3条一级茎(直接生长在主茎上的茎)，用卷尺和游标卡尺分别测量茎的长度、宽度、厚度和茎围。

1.4.2 地上部和地下部生长指标的测定 试验结束后解剖试验材料，根系、地上部分和全株的鲜重用电子天平测定。

1.4.3 荧光参数及光合放氧速率

1) 叶绿素荧光参数。用FMS-2便携脉冲调制式荧光仪(Hansatech，英国)测定。用叶片夹夹住茎枝，并标记，关闭叶片夹遮光片，暗适应30 min后，选用暗适应系统测定暗适应参数：最小荧光强度(Fo)、最大荧光强度(Fm)、最大可变荧光(Fv)、PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、PSⅡ潜在光化学效率(Fv/Fo)。

2) JIP-test参数。用连续激发式荧光仪Handy PEA (Hansatech，英国)测定以吸收光能为基础的性能指数：PIABS(以吸收光能为基础的性能指标)和PItotal(以吸收光能为基础的综合性能指标)。

3)气孔导度(Gs)。用SC-1稳态气孔计(Meter, 美国)测定。

4) 叶绿素。用酒精浸提-分光光度法测定。

1.5 数据处理

采用 Microsoft Office Excel 2016、SPSS 22.0和Origin 9.0对数据分别进行计算、单因素方差分析和制图。

2 结果与分析

2.1 不同处理火龙果茎的叶绿素荧光信号参数

从图1看出，含河沙40%的处理C 在7月、8月、9月和10月火龙果茎的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)均达最大值，7月、8月、9月和10月处理C较其他处理分别增加3.65%～22.09%、2.31%～3.02%、0.59%～3.31%和1.59%～4.94%。

处理C各月火龙果茎的PSⅡ潜在光化学效率(Fv/Fo)均达最大值；7月、8月、9月和10月处理C较其他处理分别增加5.88%～76.02%、5.33%～22.60%、17.01%～57.36%和9.10%～55.86%。

处理C各月火龙果茎以吸收光能为基础的性能指标(PIABS)均达最大值；7月、8月、9月和10月处理C较其他处理分别增加4.89%～58.52%、36.69%～90.61%、29.79%～125.66%和28.29%～63.57%。

处理C火龙果茎在8月、9月和10月的以吸收光能为基础的综合性能指标(PItotal)均达最大值；8月、9月和10月处理C较其他处理分别增加26.31%～50.92%、1.74%～79.65%和54.42%～209.45%。处理B在7月的PItotal达最大值，较其他处理增加4.89%～53.28%。

图1 不同处理火龙果茎的叶绿素荧光信号参数

2.2 不同处理火龙果茎的气孔导度

从图2看出，含河沙40%的处理C火龙果茎的气孔导度在7月、8月和9月均最大，较其他处理分别增加5.78%～23.86%、130.38%～160.42%和31.46%～41.19%。处理A在10月的火龙果茎气孔导度最大，显著高于处理B、处理C、处理D，较其余处理增幅为16.88%～87.14%。

图2 不同处理火龙果茎的气孔导度

2.3 不同处理火龙果茎的叶绿素含量

由图3可知，火龙果茎叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量以含河沙40%的处理C最高，较其余处理分别增加3.19%～42.87%、21.43%～41.67%和3.19%～42.68%。处理D火龙果茎叶绿素a和总叶绿素含量仅次于处理C，明显高于处理A和处理B。处理A火龙果茎叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量均最低。说明，不同含沙量土壤对火龙果茎叶绿素含量有不同程度的影响，与纯黏土(处理A)相比，添加河沙有利于火龙果茎叶绿素的累积，其中处理C(含河沙40%)的促进效果最佳，处理D次之。

图3 不同处理火龙果的叶绿素含量

2.4 不同处理火龙果茎的生长性状

由表1可知，火龙果茎宽度、厚度和茎围以处理C最大，较其余处理增幅分别为12.45%～38.45%、2.93%～71.56%和0～4.75%，其中茎宽度显著高于其余处理。说明处理C的土壤更有利于火龙果茎的生长和发育。处理D火龙果茎长度最长，较其他处理显著增加16.77%～40.15%。说明处理D的土壤更有利于火龙果茎伸长生长。

表1 不同处理火龙果茎的生长性状

2.5 不同处理火龙果的生物量

从表2看出，火龙果新枝和根的生物量处理C均最大，较其余处理增幅分别为12.15%%～58.91%和5.88%～38.46%，其中新枝生物量与其余处理间差异显著；新枝和根生物量处理B次之。老枝生物量以处理B最大，较其余处理增幅为1.40%～28.92%。说明不同含沙量土壤对火龙果茎枝生物量的影响不同，总体以含河沙40%的处理C更有利于火龙果茎生物量的提升。

表2 不同处理火龙果的生物量

2.6 不同处理火龙果的根系形态

由表3可知，火龙果根长、根表面积、总根尖数、交叉数以处理B均最多，分别为2 678 cm、608 cm2、3 556个、646个；总根体积以处理A最大，为11.25 cm3；平均根系直径和分枝数以处理D最多，分别为0.80 cm和9 481个。各处理火龙果各根系形态指标间均无明显差异。说明黏土中添加不同比例河沙对火龙果根系形态影响不明显。

表3 不同处理火龙果的根系形态

3 讨论

3.1 土壤改良对火龙果茎光合参数的作用

叶绿素荧光作为研究光合作用机制和探测光合生理状况的一种新技术，是研究植物光合生理与逆境胁迫的内在探针[13]。叶绿素荧光参数的光响应曲线可快速反映植物光合功能对环境光强变化的响应[14]。前人[15-16]研究表明，植物Fv/Fm未受到胁迫时一般在0.80～0.85，遭受干旱、强光等逆境胁迫时变小。试验结果表明，4种河沙配比条件下，含河沙40%的黏土火龙果茎各个时期的PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)均最大，且稳定在0.796～0.893，其余配比下4个时期火龙果Fv/Fm均有不同程度的降低，说明含40%河沙的黏土条件火龙果未受到胁迫或胁迫较小，短期内可得到一定程度的恢复，其余3种(0、20%和60%)配比土壤对火龙果PSⅡ反应中心活性有不同程度的影响。另外，观测阶段4种河沙配比土壤下火龙果PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)的光响应曲线变化趋势大体相似，总体呈先升后降再略微升高趋势，这可能是火龙果自身光合系统对试验地气候长期适应的表现。

PSⅡ潜在光化学活性(Fv/Fo)是反映植物潜在光化学活性的重要指标[17]，与有活性的反应中心数量呈正比关系。已有研究[18-19]表明，逆境导致作物PSⅡ潜在光化学效率下降，对叶绿素荧光特性具有减弱效应。试验结果表明，4种河沙配比条件下，含40%河沙的黏土条件下火龙果7月、8月、9月和10月PSⅡ最大光化学效率均最大，其余3种(0、20%和60%)配比土壤4个时期火龙果Fv/Fm均有不同程度的降低，表明河沙配比40%土壤下火龙果未受到胁迫或胁迫较小，PSⅡ反应有活性的反应中心数量较多，其余3种(0、20%和60%)配比土壤火龙果PSⅡ反应有活性的反应中心数量较少，可能是不同河沙配比土壤通气、保水和保肥状况存在差异，从而影响火龙果生长及光合特性。

光合性能指数(PI)是影响植物叶片光合综合性能的重要因素[20]，常用来估计整个光化学反应对环境的响应，是所有荧光参数中最敏感的参数，在其他参数尚未发生变化时，PI已出现明显变化。前人研究中，一般使用PIABS来反应胁迫对植物光合结构的影响，并评估植株受胁迫的程度及植株对光能的利用率[21]。试验结果显示，河沙配比40%土壤的火龙果植株7月、8月、9月和10月的PIABS均达最大值，8月、9月和10月的PItotal也均达峰值，表明河沙配比40%土壤下火龙果植株受胁迫程度较轻，对光能的吸收、转化及电子传递效率较高，这可能是该河沙配比土壤较其他配比土壤通气、保水和保肥状况良好的缘故。

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，影响植物的蒸腾和光合等生理机能，随环境状况变化而变化，起平衡调节作用。研究气孔导度(Gs)是探讨植株叶片水分蒸腾散失和CO2同化速率变化的一个关键环节。有研究显示，气孔状况起到调整CO2吸收与水分散失之间矛盾的作用[22]；苹果幼树气孔导度基本随土壤水分和施肥量的增加而增加[23]。试验结果显示，河沙配比40%土壤的火龙果植株7月、8月、9月和10月的Gs均达峰值，表明河沙配比40%土壤下火龙果植株气孔导度最优，蒸腾较快，这可能与该土壤条件促进火龙果植株生长、肥大、叶绿素积累及光合性能(PSⅡ和PI)增强有关。

叶绿素在光能的吸收和转换中起着十分重要的作用[24]。试验结果显示，含河沙40%的黏土与其他配比(0、20%和60%)黏土相比，叶绿素a、叶绿素b、总叶绿素含量分别增加3.19%～42.87%、21.43%～41.67%、3.19%～42.68%，表明含沙40%的黏土较其他配比(0、20%和60%)黏土更有利于火龙果茎叶绿素的生成和累积，这可能与该配比促进火龙果茎枝肥大有关。4种含河沙(0、20%、40%和60%)土壤下，不含河沙的黏土条件火龙果茎叶绿素a、叶绿素b及总叶绿素含量最低，这可能与重黏土耕性差，通气透水能力不佳、不耐涝等自身特性有关。

3.2 土壤改良对火龙果生长发育的影响

火龙果对土壤适应能力较强，在大部分土壤上均能存活，但其长势和产量对土壤环境的要求却很高。土壤类型与土壤环境(通气、保肥、保水状况及耕作的难易)有密切关系。通常认为，砂粒含量超过50%，黏粒含量小于30%的土壤透性良好、质地疏松、耕性好、肥效快，但其保水、保肥性均较差。重黏土的特性与砂土正好相反，耕性和通气透水性均较差，既不耐旱，也不耐涝，但其保水保肥力强。土质肥沃疏松，排灌良好，通透性强的土壤，更有利于火龙果植株的生长。试验结果表明，河沙配比40%土壤与其他配比(0、20%和60%)土壤相比，火龙果茎宽度、茎厚、茎围分别增加12.45%～38.45%、2.93%～71.56%、0～4.75%，表明火龙果茎枝生长状况与土壤质地有关，河沙配比40%土壤更有利于火龙果茎肥大，这可能与该配比条件的土壤通气、透水、保肥状况及耕性相对较良好有关。

作物的生物量与产量的形成密切相关，生物量的累积是产量形成的基础。试验结果显示，含河沙40%土壤与其他配比(0、20%和60%)黏土相比，火龙果新枝和茎枝生物量均有不同程度的提升，其中新枝和根生物量分别提升12.15%%～58.91%、5.88%～38.46%。说明，火龙果茎枝物质累积受土壤类型影响，河沙40%土壤可有效促进火龙果茎枝生物质累积，可能与火龙果茎枝的生物量主要受其茎枝长、宽、厚的影响[25]有关。

土壤类型对植物根系的影响，其实质是土壤紧实度影响根系扩展能力而引起根系分布的差异[26]。前人研究表明，土壤类型差异会影响作物根系的生长，进而影响作物产量和质量的形成[27-28]；砂粒含量过高的土壤不利于根系发展不定根[29]。试验中，不同河沙配比黏土对火龙果根系形态影响不显著，这可能与盆钵空间在一定程度影响火龙果根系生长发育有关。

4 结论

在黏土中添加不同比例河沙，以河沙40%土壤条件下火龙果茎枝生长性状较佳，新枝和根生物量均最大，对火龙果茎枝光合色素(叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素)含量有明显提升效应，抗逆能力较强，有利于火龙果茎枝光合能力的提升。综合认为，黏质土壤添加40%的河沙能够改善火龙果的生长环境。