鄱阳湖不同湿地植物群落光合碳储量及分配

纪昌品, 张晓平

(东华理工大学, 南昌 330000)

土壤碳库对于整个全球生态系统碳平衡具有重要的影响，其轻微的变化将会影响整个碳平衡发生变化，尤其是在碳固持方面。地上植被受土壤质量的制约，同时又会对土壤产生反馈影响[1-3]，连续输入的碳影响着土壤碳的动态平衡；此外，微生物呼吸也对土壤碳平衡也具有重要的影响，调节着土壤碳平衡。对于植被而言，在光合作用下[4-5]，空气中的二氧化碳被大量吸收利用，从而形成光合碳，经过植株器官传输，最终通过根系进入土壤，微生物作用下被分解，最终形成CO2或CH4等，一部分被固化至土壤，一部分被释放至大气，从而形成尤为明显的植物碳循环，这在土壤碳平衡过程中发挥着不可或缺的角色[6-7]。国外对于碳平衡的研究相对较多，对其定量分析常采用同位素示踪技术，尤其是对其地下植株部分的分析研究更侧重于量化分析，该量化分析常运用于小麦及牧草碳循环研究中[8-14]。

对于植物—土壤系统而言，其碳循环具有突出的复杂性，且影响因素多样，尤其是在光合作用的参与下，一方面其碳分配作用机理并不完全明晰[15-16]，另一方面，其转化效率受到多方面因素制约，难以进行充分的量化研究，因为对于传统的有机碳测定而言，并不能对其开展有效的量化分析。基于此，为了深入开展植被碳平衡作用机理及量化分析[17-18]，目前倾向于采取稳定同位素示踪技术13C分析法，不仅从植株碳输入的角度分析碳转移及分配，而且对根际土壤碳平衡作用机理进行量化分析。对于13C而言，其具有突出的稳定性特点，借助于多种脉冲标记，能够对植株不同生长期的碳输入进行量化分析，因此在碳平衡研究过程中运用广泛。为了探究湿地植被光合碳的作用机理，本研究借助于13CO2脉冲标记法，一方面探究新碳的流动作用机理，另一方面分析不同植株器官的碳差异，最终分析植被—土壤碳平衡作用机理，为合理利用碳循环提供有益参考和借鉴。

1 材料和方法

1.1 采样点分布

本试验所选区域为江西省永修县吴城镇，属于鄱阳湖的典型洲滩(29°14′ N， 116°01′ E，海拔334 m)，其西南方向是赣江流域，该地受到明显的河水冲刷，地势具有一定的坡度，海拔相对较高，东北方向紧挨鄱阳湖的主湖面，湖边地势相对低缓。因其所处地理位置及湖泊的影响，该地区属于典型的亚热带季风气候，夏季多雨高温，平均年气温在17.6℃，高温集中在7月(近30℃)，而降雨多发在每年的4，5，63个月，年降雨量达到1 450～1 550 mm；而冬季天气干燥严寒，较冷月出现在1月(月均气温5.1℃)。该地区湿地面积2 698 km2，占湖水正常水位下的全湖面积的82%，湿地以粉砂土为主，植物群落从湖心到滩地呈现典型的带状分布，植物优势种主要有藨草(Phalarisarundinace)、蓠蒿(Cynodondactylon)、苔草(Carexcinerascen)、芦苇(Phragmitescommunis)、稗草(Echinochloacrusgalli)、狗牙根(Artemisiaselengens)等(表1)。

1.2 脉冲标记

为深入分析植被—土壤碳平衡作用机理，尽可能将试验误差降到最低，本研究采取3次重复试验的方法，首先对植被进行分组，分为3组，同时采取设置间隔行的方法最大程度地降低污染。在进行脉冲标记之前，首先进行柱状标室的设置，其内高、内径分别达到0.4，1 m，考虑到雾化情况，本研究采取将雾化剂涂至内壁的方式，之后将其买入土壤中，要求深度达到5 cm；考虑到根系对试验的干扰，本研究采取尼龙网眼孔覆盖的方式进行处理，从而更大程度上降低根系影响，同时保障了植被正常的水分交换，以及养分交换。本研究从2015年8月1日开始进行标记试验，开始时间为当天上午11点，第一步是将高纯度13C的CO2置入高压瓶，借助于连接管将其与标计室联通，进而将13CO2置入，要求容量为10 L，在此处理下，对于标记室而言，其气体量出现明显的上升，最终达到了3.18%，之后需要进行顶膜密封处理，同时进行标记处理，持续40 min后停止，接下来进行长达五小时的密封处理。在内置风扇的作用下，能够保障正常的空气流通，当二氧化碳浓度处于很低的状态下，将标记室移走。

表1 典型洲滩湿地植被的优势种及伴生种

1.3 样品采集与制备

在样品采集过程中，首先进行15株植物随机取样，并将其根系进行逐一编号，保存于实验室内，接下来进行清理处理，待其干净后进行烘干处理，要求时间持续48 h，温度保持在70℃，称重后进行记录。之后对样品进行粉碎处理，过2 mm筛，对δ13C、全C进行测量后记录。为尽可能将试验误差降到最低，本研究采取三次重复试验的方法，同时对土壤容重加以测量，要求土层深度达到10 cm。

1.4 样品测定与分析方法

接下来进行新鲜土样采集，要求重量达到20克，并将其放置在白色平板，将其细根进行挑拣处理后，置于去离子溶液中，要求溶液达到100 ml，之后进行长达半小时的振荡处理，待其达到充分溶解状态即可。静置处理后将其上清液取出；为了排出水溶性有机碳，本研究采取HCl冲洗的方法。首先将上清液置入烧杯，将HCl溶液加入其中；为了有效将可溶性碳酸盐进行去除，采取调整pH低于3的方法；接下来将50 mlHCl溶液加入沉淀物中，从而有效去除碳酸盐，净化沉淀物。经过长达2 d的反应处理后，采取蒸馏水进行净化处理，待其达到中性即可，清夜倒出后进行烘干处理，研磨后过筛0.15 mm。

本研究过程中采取EA-IRMS分析仪，该测定仪器既能够开展元素分析，又能进行同位素比率质谱分析。首先将样品进行高温燃烧处理，在这一过程中借助于元素分析仪，之后借助于质谱仪开展比率监测，尤其是对二氧化碳中的13C，12C分别进行对比，对比物为国际标准物，本研究采用的是PDB，接下来进行δ13C比率计算，这就是其作用原理。研究中要求δ13C的误差在0.1‰。

光合固定13C会进入不同的植株器官部位，尤其是根、茎、叶部位，在不考虑呼吸损失的情况下，对其各组分固定13C量进行计算[19-20]，即13Ci=(F1-F2)/100。其中不同组分的碳含量用13Ci表示，F1，F2分别代表标记组、非标记组的13C丰度。13Ci分配比例=13Ci/13C×100。

此外，2016—2018年重复上述试验，所有值为4 a的平均值。

2 结果与分析

2.1 不同湿地土壤有机碳含量及储量

表2显示了不同湿地植物群落土壤有机碳含量和有机碳储量，由表可知，土壤有机碳含量和有机碳储量均呈一致的变化规律，其中以表层土壤最高，随土层深度的增加逐渐降低，其中20—40 cm以下土壤有机碳含量变化范围相对较小；60—80 cm土壤有机碳含量最低。随剖面深度的增加，土壤有机碳储量逐渐降低，以表层土壤(0—20 cm)有机碳储量最高，芦苇群落、苔草群落、水蓼群落、藜蒿群落土壤有机碳储量分别占土壤剖面总有机碳储量的比例为31.23%，33.45%，31.25%，32.78%；60—80 cm土壤有机碳储量最低。由表还可知，土壤13C含量随土层深度的增加逐渐增加趋势，其中不同土层大致表现为藜蒿群落>水蓼群落>苔草群落>芦苇群落。

2.2 不同湿地植物群落土壤养分含量

由图1可知，不同湿地植物群落土壤养分含量呈一致的变化趋势，其中全氮、碱解氮和速效磷含量均表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，不同植物群落差异均显著(p<0.05)；而全磷含量大致表现为藜蒿群落<水蓼群落<芦苇群落<苔草群落，不同植物群落差异均不显著(p>0.05)。

表2 不同湿地土壤有机碳含量及储量垂直分布

2.3 不同湿地植被地上和地下生物量

由图2可知，不同湿地植物群落地上和地下生物量呈一致的变化趋势，其中大致表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，不同植物群落地上和地下生物量差异均显著(p<0.05)。

2.4 不同湿地植物群落叶13C丰度

由图3可知，藜蒿群落、水蓼群落、苔草群落、芦苇群落叶片碳含量有明显的差异，其中叶片碳含量具体表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，其中不同湿地植物群落叶片碳含量差异均显著(p<0.05)。不同湿地植物群落叶片13C含量有明显的差异，其中叶片13C含量具体表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，其中苔草群落和芦苇群落差异不显著(p>0.05)。

注：不同小写字母表示差异显著(p<0.05)，下同。

图2 不同湿地地上和地下生物量

2.5 不同湿地植物群落茎13C丰度

由图4可知，藜蒿群落、水蓼群落、苔草群落、芦苇群落茎碳含量有明显的差异，其中茎碳含量具体表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，其中不同湿地植物群落茎碳含量差异均显著(p<0.05)。不同湿地植物群落茎13C含量有明显的差异，其中茎13C含量具体表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，其中苔草群落和芦苇群落差异不显著(p>0.05)。

图3 不同湿地植物群落叶13C丰度

图4 不同湿地植物群落茎13C丰度

2.6 不同湿地植物群落根13C丰度

由图5可知，藜蒿群落、水蓼群落、苔草群落、芦苇群落根碳含量有明显的差异，其中根碳含量具体表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，其中不同湿地植物群落根碳含量差异均显著(p<0.05)。不同湿地植物群落根13C含量有明显的差异，其中根13C含量具体表现为藜蒿群落<水蓼群落<苔草群落<芦苇群落，其中不同湿地植物群落根13C含量差异均显著(p<0.05)。

图5 不同湿地植物群落根13C丰度

2.7 不同湿地植物群落地下各组分的碳分配

对于植被—土壤系统而言，其碳平衡作用机理较为复杂，且存在明显的动态变化性，尤其是新固定13C方面，具体见表3，本研究在对13C固定量对比分析过程中以单位面积为计算标准，对于其分配比例的计算亦是如此。在开展标记初期，经过测定分析得知，不同植被具有较大差异的叶片13C含量，其中最高的是藜蒿，其次是水蓼，而芦苇最低。对于不同植被茎而言，其13C含量低值为31.34，高值为44.15，其中藜蒿最高，其次是水蓼；对于植被根系而言，其13C含量低值为17.78，高值为30.21，其中藜蒿最高，其次是水蓼；对于植被土壤而言，其13C含量低值为5.66，高值为10.65，其中藜蒿最高，其次是水蓼。进行长达21 d的标记之后发现，虽然植被不同，且根、茎等器官存在较大差异，其13C含量变化依然与最初标记阶段表现一致。通过对表4的分析不难得知，对于标记当天而言，其同化13C更多地分配于茎叶，而土壤最低；进行长达21 d的标记之后发现，13C更多地分配于根系部位，其次是茎叶，而土壤最低。

表3 不同湿地植物群落地下各组分分配 mg/m2

表4 标记后不同湿地-土壤系统各组分13C的分配 %

2.8 光合碳的影响因素

通过对表5分析得知，经过相关分析发现，光合同化碳在地上、土壤的分布虽然有所不同，但不仅受到地上、地下养分的制约，同时受到土壤养分的制约。对于茎叶、根13C含量而言，其不仅与地上、地下生物量呈现突出的正相关，而且与有机碳、全氮的正向关系突出，对于碱解氮和速效磷来说亦是如此。对于土壤13C含量而言，其碱解氮和速效磷之间的相关性显著，而与其他因素的正相关达到极显著水平。

表5 光合碳的影响因素

3 讨 论

通过连续性试验对比分析得知，对于植株地上部分而言，其在光合作用下具有良好的固碳效应，尤其是在13C方面，主要原因在于根系的碳活力尤为突出，有利于碳素的转运，便于输入到植株其他器官[12-14]。而对于地下部分而言，其光合碳的分配呈现尤为突出的差异，无论是玉米、大麦，还是水稻，随着生长发育期的推进，碳素更多地集中于植株地上部分，而牧草则不明显[21-23]。无论是芦苇还是苔草，其均有叶面积指数较大的群落特点，具有较强的光合作用效果，得益于这一特性，因此呈现较强的光合碳固定能力，进而造成了植被在自养呼吸方面较弱，这有利于植被碳的积累[24-25]。对于藜蒿和水蓼叶片而言，其氮浓度水平并不高，且光合作用效果较弱，只有在长时间光合作用下方可达到有效的碳平衡。

对于传统的有机碳测定而言，并不能对其开展有效的量化分析。基于此，目前倾向于采取稳定同位素示踪技术13C分析法，不仅从植株碳输入的角度分析碳转移及分配，而且对根际土壤碳平衡作用机理进行量化分析[19]。对于13C而言，其具有突出的稳定性特点，借助于多种脉冲标记，能够对植株不同生长期的碳输入进行量化分析，因此在碳平衡研究过程中运用广泛。为了探究湿地植被光合碳的作用机理，本研究借助于13CO2脉冲标记法，通过连续对比分析得知，虽然植被有所不同，但是对于其叶、茎、根及土壤而言，其13C固化能力较强，这也印证了该方法的有效性。受不同植被特性的影响，其13C丰度方面呈现较大差异，而对于同一植被而言，其不同器官的13C丰度也存在尤为突出的差异，其中含量最高的是茎部，而最低的是根系[20]，这与光合碳的传输密切相关。

通过对脉冲标记的对比分析得知，在光合作用下，植被能够对13C进行有效的存储，进而通过植株部分进行地上、地下植株部位的传输。通过长达21 d的13C标记得知，其值出现了较为明显的下降，更多的光合碳转移至地下部分，尤其是土壤。进行长达21 d的标记之后发现，虽然植被不同，且根、茎等器官存在较大差异，其13C含量变化依然与最初标记阶段表现一致。对于标记当天而言，其同化13C更多地分配于茎叶，而土壤最低；进行长达21 d的标记之后发现，13C更多地分配于根系部位，其次是茎叶，而土壤最低。对于根系生长而言，必要的碳元素发挥着无可替代的作用，在此过程中更倾向于以沉积物的形式加以利用，此外，根系呼吸也会将一部分13C进行释放[22]。通过相关分析得知，地上生物量与茎叶13C之间的正相关关系尤为突出，而对于地下生物量而言，其与根、土壤13C的正相关通过了0.05检验；说明生物量在光合碳分配方面具有突出的制约效应。