不同干扰类型下滇西北高寒草甸土壤化学计量特征

刘 莉，王明浩，杨 蔚，任 健，张 冉，田健帆，许文花，马向丽

（1. 云南农业大学动物科学技术学院, 云南 昆明 650201；2. 红云红河集团昆明卷烟厂, 云南 昆明 650202）

高寒草甸生态系统是在寒冷湿润的气候条件下，由耐寒的多年生中生草本植物为建群种而形成的一种生态系统类型，主要分布于青藏高原，是高原畜牧业生产的物质基础，也是我国内陆及周边地区巨大的生态屏障[1]。滇西北的高山地区也有部分高寒草甸生态系统，约占1 400 km2，主要集中在香格里拉市[2-3]。由于生长周期较短，高寒草甸生态系统相比其他生态系统更加脆弱。近年来，由于全球气候变暖和人类长期不合理的活动破坏等，导致高寒草甸生态系统退化严重，人草畜矛盾日益突出。退化草地生态系统修复的措施有草地植被的修复和土壤的修复。土壤是植物赖以生存的基础，是陆地生态系统中物质和能量交换的场所[4]。较高的土壤质量可以有效保障植物健康的生长环境[5]。因此，对其在不同干扰类型下的土壤化学计量特征的研究分析将会对草地生态系统恢复工作具有重要的意义。

人类在对草地生态系统管理实践中施加于草地的主要干扰类型有放牧、封育、施肥和火烧[6]。不同干扰方式会不断影响土壤中营养元素组成，改变植物生长环境中的养分供应[7]。要想使草地资源达到最大利用率就需要实施科学的放牧、管理系统[8]。如适当的放牧利用可以增强土壤对环境变化的适应性，优化土壤结构，而不恰当的利用则会导致土壤质量下降、土地生产力等降低[9]。封育不仅能改善土壤养分状况，减少土壤侵蚀，同时更多的凋落物和根系运输可以增加土壤养分输入，有助于提高土壤养分的有效性[10]。而我国对火烧草地的认识还存在着争议，多数研究表明火烧后草地土壤表层有机质含量会下降[11-13]。

研究多种化学元素碳(C)、氮(N)、磷(P)、钾(K)的质量平衡和对生态系统的交互作用称为生态化学计量学[14]。作为近年来生态学研究的热点之一，广泛用于生态系统养分平衡研究[15]。土壤C、N、P、K等作为土壤养分平衡的主要指标，可直接影响土壤肥力、透水性等[16]，在生态系统的C、N、P、K循环中也起到一定的指向作用[17]，且其比值可作为土壤内部养分转化和循环的主要指标。方昕等[18]通过对滇西北高原泥炭沼泽土壤生态化学计量特征研究表明，放牧会降低C、N含量，增加P含量。陈芙蓉等[6]以黄土区云雾山典型草原为研究对象，分析不同干扰方式对土壤理化性质的影响，发现放牧会导致0 - 10 cm所有养分含量显著降低。且在0 - 50 cm土层，土壤N和K含量随土层深度的增加而减少；除火烧地外，P含量呈现先增加后减少的趋势。近年来围绕干扰管理对草地土壤的影响已有大量研究，但通常集中于单一的干扰对草地的影响，且不同干扰对滇西北高寒草甸土壤C、N、P、K生态化学计量特征研究匮乏。据此，本研究以小中甸镇高寒草甸为研究对象，研究在不同干扰类型下土壤的化学计量特征，了解不同干扰下土壤化学计量的变化，探究滇西北高寒草甸合理利用的问题，从而有针对性地对草地加以改善和改良，为高寒山区脆弱的草甸生态系统管理与可持续利用提供理论支持和技术参考。

1 材料与方法

1.1 采样区概述

研究区域位于云南省迪庆州香格里拉市小中甸镇国家级草原固定监测点(27°28′57″～27°29′00″N，90°52′01″～90°52′16″ E)，海拔3 200～3 400 m。年平均气温5.8 ℃，最低温度-19.4 ℃，最高温度25.6 ℃。年平均降水量849.8 mm，年蒸发量1 162.1 mm，年日照时数2 167.9 h，无霜期131～146 d。该区域分为干湿两季，降水集中在7月 - 8月，雨热同期。地势开阔平坦，土壤为高山草甸土。草地全年放牧牦牛、犏牛和藏猪。草地主要植物有草地早熟禾(Poa pratensis)、尼泊尔蓼(Polygonum nepalense)、云雾苔草(Carex nubigena)、车前(Plantago asiatica)、发草(Deschampsia caespitosa)、西 南 委 陵 菜(Potentilla lineata)和大狼毒(Euphorbia jolkinii)等。

1.2 研究方法

1.2.1 试验设计

在试验区内，选取群落特征相似、植被分布均匀、具有代表性的样地，按不同干扰类型设置4个处理(表1)。采用裂区设计，小区面积为2 m × 2 m，火烧区和未火烧区之间间隔10 m以上，其他小区间距3 m，每种干扰类型设3个重复，共有15个小区。试验期间，放牧区除放牧活动外不施用农药、不人为灌溉，各个处理之间的田间管理保持一致。在每个小区分别选取3个采样点进行土壤样本的采集，用直径5 cm土钻采集0 - 10、10 - 20、20 - 30、30 -40 cm土层的土壤，把土样装入带标签的自封袋中并写明编号、采样地点、土壤类型等。土样拿回实验室剔除杂草和石块后，置于阴凉处自然风干。土样风干后过1 mm筛，用于土壤养分浓度的测定。

表1 样地设置Table 1 Plot settings

1.2.2 测定项目和方法

土壤有机C浓度的测定采用重铬酸钾外加热氧化法[19]，全N浓度的测定采用浓硫酸-催化剂消煮凯氏定氮法[20]，全P釆用HClO4-H2SO4硫酸银梯抗比色法[21]，全K采用NaOH熔融-火焰光度法[22]。其中C、N、P、K浓度采用g·kg-1表示，C∶N、C∶P、C∶K、N∶P、N∶K、P∶K化学计量比值采用的是4个土层的平均值。

1.2.3 数据分析

使用SPSS 19.0进行数据统计分析。所有数据第一步进行单因素方差分析，LSD多重比较，用单因素独立样本t检验法分析数据差异显著性；采用Pearson法进行植物-土壤化学计量特征间关联度分析。使用Excel 2007制作图表。

2 结果与分析

2.1 不同干扰类型对土壤化学计量特征的影响

2.1.1 不同干扰类型下土壤C浓度的变化

如图1所示，在同一干扰类型下，封育 + 火烧10 - 20和20 - 30 cm土 层、放牧0 - 10和10 - 20 cm土层土壤C浓度差异不显著，可见封育 + 火烧与放牧干扰对土壤C浓度的抑制作用主要表现在深层土壤中。其他2种干扰类型下土壤C浓度呈自上而下逐渐降低的趋势，各土层间差异显著(P＜0.05)。在不同干扰类型下，0 - 30 cm土层，封育 +施肥地土壤C浓度最高，封育 + 火烧地土壤C浓度最低。在30 - 40 cm土层，封育地土壤C浓度最高，封育 + 火烧地土壤C浓度最低。说明封育 + 施肥有利于表层土壤C的积累，封育则更有利于深层土壤C的积累。反之，与封育相比，封育 + 火烧与放牧则分别会抑制土壤C的积累。

图1 不同干扰类型各土层土壤C浓度变化Figure 1 Changes in soil carbon content at different soil depths after disturbance

2.1.2 不同干扰类型下土壤N浓度的变化

如图2所示，在同一干扰类型下随着土层的加深，土壤N浓度呈显著下降的趋势(P＜ 0.05)。在0 - 30 cm土层中，以封育 + 施肥干扰下的N浓度最高，其次为封育；在30 - 40 cm土层中，以封育地的N浓度最高，封育 + 火烧次之。在所有土层，均以放牧干扰下的N浓度较低，除在10 - 20和20 - 30 cm土层，封育 + 火烧地土壤N浓度与放牧地差异不显著外，其余均差异显著(P＜ 0.05)。

图2 不同干扰类型各土层土壤N浓度变化Figure 2 Changes in soil nitrogen content at different soil depths after disturbances

2.1.3 不同干扰类型下土壤P浓度的变化

如图3所示，在同一干扰类型下，土壤P浓度除封 育 + 火 烧 与 封 育 + 施 肥 地 的20 - 30和30 -40 cm土层、放牧地的10 - 20和20 - 30 cm土层差异不显著外，其余干扰类型下都呈现出随着土层加深土壤P浓度显著下降的趋势(P＜ 0.05)。在0 - 10 cm土层，封育 + 施肥地的P浓度显著高于其余干扰，10 - 40 cm土层则是封育地P浓度最高(P＜ 0.05)。在0 - 10和30 - 40 cm土层下，放牧地的P浓度显著最低(P＜ 0.05)，10 - 20 cm土层封育 + 火烧地显著最低(P＜ 0.05)。表明放牧、火烧等措施降低了土壤P含量。

图3 不同干扰类型各土层土壤P浓度变化Figure 3 Changes in soil phosphorus content at different soil depths after disturbances

2.1.4 不同干扰类型下土壤K浓度的变化

如图4所示，在同一干扰类型下，土壤K浓度除封育 + 火烧地的0 - 10和10 - 20 cm土层、封育地的20 - 30和30 - 40 cm土层、放牧地的10 - 20和20 - 30 cm土层差异不显著外(P＞ 0.05)，其余干扰类型下基本呈现出随着土层加深显著下降的趋势(P＜0.05)。在0 - 10 cm土层，封育 + 施肥地的土壤K浓度显著高于同土层的其余干扰(P＜ 0.05)，在10 - 20 cm土层则是封育 + 火烧显著高于同土层的其余干扰，在30 - 40 cm土层封育 + 施肥、封育 + 火烧与放牧3个干扰下的土壤K浓度差异不显著。在0 - 10 cm土层放牧地K浓度最低(P＜ 0.05)，10 - 20 cm土层封育地与放牧地较低(P＜ 0.05)，30 - 40 cm土层则封育地最低(P＜ 0.05)。表明封育 + 施肥干扰有利于土壤K的增加，封育 + 火烧和放牧对深层土壤(30 -40 cm)的K浓度也有一定的增加效果，而放牧干扰会降低土壤表层(0 - 10 cm)的K浓度，封育会降低深层土壤(30 - 40 cm) K的浓度。

图4 不同干扰类型各土层土壤K浓度变化Figure 4 Changes in soil potassium content at different soil depths after disturbances

2.1.5 不同干扰类型下土壤养分与土层深度的变化速率

不同干扰类型下土壤C、N、P、K的浓度随土壤深度的增加而减少的程度不同(表2)。土壤C、N、P、K的浓度均与土层深度呈负相关关系，可以用直线函数较好拟合。根据斜率大小可知，土壤C浓度在0 - 40 cm土层中递减速率依次为：封育 + 施肥 ＞放牧 ＞ 封育 ＞ 封育 + 火烧。土壤N浓度在0 - 40 cm土层中递减速率依次为：封育 + 施肥 ＞ 封育 ＞ 放牧 ＞封育 + 火烧。土壤P浓度在0 - 40 cm土层中递减速率依次为：封育 + 施肥 ＞ 封育 ＞ 封育 + 火烧 ＞ 放牧。土壤K浓度在0 - 40 cm土层中递减速率依次为：封育 + 施肥 ＞ 封育 + 火烧 ＞ 封育 ＞ 放牧。表明在0 - 40 cm土层中，土壤C、N、P、K在封育 + 施肥干扰时的下降速率最大，土壤C、N在封育 + 火烧干扰时下降速率最小，土壤P和K则是在放牧干扰时下降速率达最小。

表2 土壤养分与土层深度的关系Table 2 The relationship between soil nutrients and soil depth

2.2 不同干扰类型下土壤C、N、P化学计量比的变化

2.2.1 不同干扰类型下土壤C∶N的变化

如图5所示，不同干扰类型下土壤C∶N的平均值为29.34。除封育 + 火烧干扰下C∶N在20 - 30 cm土层达到最大外，其余3种干扰下C∶N均具有随土层深度增加而呈上升的趋势。在0 - 40 cm土层，放牧地的土壤C∶N均显著高于其余3种干扰(P＜0.05)。在0 - 20 cm土层中，封育 + 施肥干扰下的土壤C∶N显著低于其余3种干扰(P＜ 0.05)，但是在30 -40 cm土层中封育 + 施肥与封育差异不显著(P＞0.05)，表明封育 + 施肥与封育干扰对土壤C∶N的影响主要集中在表层土壤中。

图5 不同干扰类型对土壤C∶N的影响Figure 5 Effects of different interference types on the soil C ∶ N

2.2.2 不同干扰类型下土壤C∶P的变化

如图6所示，不同干扰类型下土壤C∶P的平均值为16.93。封育 + 火烧、封育 + 施肥干扰下的C∶P在0 - 40 cm土层呈现出先上升后下降的趋势，均在20 - 30 cm土层达到最大。封育与放牧干扰下的C∶P在0 - 40 cm土 层 中 存 在 先 下 降 后 上 升 的 趋势，且均在20 - 30 cm土层达到最小。在0 - 10 cm与30 - 40 cm土层中，放牧地的C∶P显著高于其余干扰(P＜ 0.05)。

图6 不同干扰类型对土壤C∶P的影响Figure 6 Effects of different interference types on the soil C ∶ P

2.2.3 不同干扰类型下土壤N∶P的变化

如图7所示，不同干扰类型下土壤N∶P的平均值为0.65。与C∶P一样，随着土层的加深，封育 +火烧与封育 + 施肥干扰下的土壤N∶P随着土层的加深呈先上升后下降的趋势，均在20 - 30 cm处达到最大。而封育与放牧干扰下的土壤N∶P呈先下降后上升的趋势，在20 - 30 cm处达到最小。对于0 - 30 cm土层而言，封育 + 施肥干扰下的土壤N∶P显 著 高 于 其 余3种 干 扰 类 型(P＜ 0.05)，其 中 在20 - 30 cm土层，封育 + 施肥干扰下的N∶P显著最高。且封育与放牧干扰下的土壤N∶P显著低于其余2种干扰类型(P＜ 0.05)，其中以放牧干扰最低。在30 - 40 cm土层，放牧地的土壤N∶P显著高于其余3种干扰类型下的值，封育 + 施肥干扰下的土壤N∶P显著低于其余3种干扰类型。

图7 不同干扰类型对土壤N∶P的影响Figure 7 Effects of different interference types on the soil N ∶ P

2.3 土壤C、N、P、K及其化学计量比之间的相关性

由表3可知土壤C与K呈显著负相关关系，与C∶P、C∶K、N∶K呈显著正相关关系。N与K、N∶P、N∶K呈显著正相关关系，与C∶N呈显著负相关关系。P与C∶P呈显著负相关关系，与P∶K呈显著正相关关系。K与C∶N、C∶K、C∶P间均呈显著负相关关系，因K与P之间不存在显著关联，故C与K之间的负相关关系是影响C∶P的主要因素。C∶N与C∶P、C∶K之间呈显著正相关关系，且C∶N和C∶P的相关系数大于C∶N和C∶K的相关系数。C∶P与C∶K、N∶P之间存在显著正相关关系，N∶P与N∶K也呈显著正相关关系。其中，土壤C和C∶K、N和N∶K、P和P∶K的相关性较高，相关系数分别为0.960、0.897和0.888。

表3 土壤C、N、P、K及其化学计量比之间的相关性Table 3 Correlation between soil C, N, P, K and their stoichiometric ratio

3 讨论

3.1 不同干扰类型对土壤养分的影响

组成土壤肥力的重要部分之一便是土壤养分，其中C、N、P、K是在生态系统中发挥着重要作用的元素[23]。本研究中，不同干扰类型下表层土壤各养分浓度均显著高于深层土壤，这与赵云飞等[24]的研究结果一致。这种现象是由于土壤养分的来源都会先集中于土壤表层，被分解之后才会随水分或其他介质向土壤下层迁移扩散[25-27]，从而造成表层土壤养分浓度显著高于深层土壤的现象。

本研究结果显示在放牧干扰下土壤C、N、P、K的浓度明显降低了。这与李金芬等[28]的研究结果一致。造成这一现象的原因主要是放牧导致家畜对草地的采食量增加，使植被盖度和地上生物量下降，枯落物减少。但在放牧干扰下土壤C、N、P、K的浓度也并未表现出急剧下降，主要是因为家畜对草地进行采食的同时排泄的粪便返回到草地中，一定程度上为草地施加了有机肥。

封育 + 火烧干扰方式对C、N、P浓度在各土层中均表现出下降影响，主要是由于火烧除去了枯落物，使得地上生物量快速氧化分解，导致土壤养分大幅减少。这与井光花[29]在不同管理措施下对黄土高原半干旱地区草地群落结构和功能变化的研究结果相符合，与陈芙蓉等[30]在不同干扰下对黄土高原典型草原土壤有机C影响的研究相反。分析认为火烧干扰后土壤养分是否损失与火烧强度及持续时间有关[10]。有研究指出，2年一次火烧显著降低了土壤有机C浓度，4年一次火烧对土壤有机C含量增加影响不显著，而火烧10年后土壤有机C会恢复到较高水平[31-32]。本研究样地于2018年进行火烧，2019年取样。火烧后恢复年限较短，且试验区域常年低温导致火烧后土壤恢复较慢是与其他学者研究结果不一致的重要原因。封育是一种公认的改善草原退化有效且简便易行的措施，可有效降低人为和牲畜对草地的影响，提高草地地上生物量，强有力地抵抗病虫害和风蚀，从而完成自我修复和重建[33]。本研究结果表明，与其他干扰类型相比，封育显著增加了30 - 40 cm土层的C、N浓度和10 - 40 cm土层的P浓度。

施肥是人类在草地管理实践活动中施加于草地植被的主要干扰类型之一[34]。本研究中，封育 + 施肥显著提高了C、N、P、K的浓度，这是因为封育措施阻止了家畜采食和践踏等干扰，使得植物生长加快，在改善了地上生物量的基础上再施肥就能更直接快速地给草地补充土壤养分。

3.2 不同干扰类型对土壤化学计量比的影响

与全国高寒草原C∶N平均水平(13.6)相比[35]，研究区域表层土壤中C∶N平均值(29.34)高于全国高寒草原平均水平，说明研究区域内土壤有机质的矿质化和腐殖质化速度较快，进而使得有机质处于匮乏状态。C∶P是土壤磷素矿化能力的重要标志。土壤的物理结构、化学性质和土层厚度可对C∶P产生一定影响影响[36]。Bui和Henderson[37]研究表明，一般当C∶P小于200时土壤磷净矿化，C∶P大于300时土壤磷净固持。土壤有机质的分解速率决定了磷的有效性高低，较高的C∶P说明磷的有效性高，越有利于微生物在有机质分解过程中的养分释放。研究区的C∶P为16.93，低于我国高寒草原平均水平(62)[35]，说明研究区草地磷有效性低，处于累积状态。造成该现象的原因可能是由于研究区气温较低导致P的淋溶和风化作用较弱，从而造成P的积累。另外研究区的低气温会使土壤微生物的繁殖受限，但是却有利于矿化土壤有机质，具体原因有待进一步研究。N∶P也是衡量土壤有效养分的重要指标之一，可以预测氮的饱和度[38]。研究区的 N∶P为0.65，相比我国高寒草原平均水平(5.9)[35]偏低，说明该地区土壤中P浓度较高[39]，且影响土壤肥力的主要因素是N素[40]。

3.3 土壤养分及其化学计量比之间的关系

土壤养分元素之间是相互耦合、密切相关的[41]，若只关注土壤的质量变化及各元素浓度之间的关系是不全面的，也应考虑土壤养分元素与其化学计量之间的相互关系。相关性大的变量对生态化学计量比的影响大于相关性较小的变量[42]。

理论上，土壤N∶P应该受到N和P的共同限制，本研究中，P和N∶P相关系数的绝对值小于N和N∶P的相关系数，说明N∶P主要由N浓度决定。这与Tian等[35]对中国土壤C∶N∶P变化的综合数据观测所得出土壤中N∶P的比例主要由土壤N含量决定的结论相同。C∶N和N相关系数的绝对值大于C∶N和C的相关系数，说明C∶N主要由N浓度决定而土壤有机碳对其影响较小。土壤养分大部分来源于土壤有机质的分解，这一情况说明土壤N浓度的相对缺乏主要指微生物对有机质分解能力较弱而并非土壤有机质不能提供足够的N[43]。研究区P和C∶P相关系数的绝对值大于C和C∶P的相关系数，说明C∶P主要是由P浓度决定，其比值在不同程度上调节着土壤的厌氧碳分解过程[44]。

4 结论

在同一类型干扰下，随着土层的加深，土壤C、N、P、K呈现出随土层加深而显著降低的趋势，且封育与封育 + 施肥两种干扰方式下的各土层土壤C、N、P、K浓度均得到提高，其中以封育 + 施肥的促进效果更明显。与此相反，放牧与封育 + 火烧干扰方式打破了研究区土壤化学计量的收支平衡，造成土壤C、N、P流失，这两种干扰可能会加剧高寒草甸生态系统收支逆差，造成草甸退化等问题，且封育 +火烧干扰下的流失情况更严重。

研究区影响土壤肥力的主要因素是N素。由于不同干扰方式下的土壤C∶N存在明显差异，所以C∶N可以作为评估该区的土壤质量的有效衡量指标。同时，研究区域表层土壤中C∶N高于全国高寒草原平均水平(13.6)，说明研究区域内土壤有机质分解速度较快，有机质处于匮乏状态。故封育 +施肥是该地区高寒草甸恢复以及放牧管理最理想的措施。