小兴安岭阔叶红松林不同群落生物多样性分析

刘运伟 张巍

摘 要：为研究小兴安岭天然阔叶红松林群落物种多样性的空间变化效应和林分结构差异，分别对小兴安岭南坡林区的铁力市、大菁山县、五营镇和汤旺河县4处典型天然阔叶红松林的乔木层和灌木层群落结构及其物种多样性进行对比分析。结果表明，4处阔叶红松林群落生物多样性整体较为丰富，但不同种源地在群落结构上存在一定差异，而这种差异并未对其群落子代的种子质量产生影响，这说明树龄过大并不会对种子成熟度产生影响，但樹龄与子代质量却呈正相关关系;带岭林业局红松天然林群落最小树龄57 a，最大树龄424 a，为4个群落中树龄跨度最大，平均值最小。由此表明，这一群落正处于天然更新活跃期，群落内种间竞争十分激烈，种子质量明显低于本次观测的其他群落。总体来说，天然阔叶红松林群落物种多样性随不同空间变化具有一定差异，但无明显规律。群落物种多样性高，种类组成复杂，群落乔木层及灌木层各层层次明显。

关键词：小兴安岭;红松;天然群落;林分结构;种源差异;物种多样性

中图分类号：S754.1    文献标识码：A   文章编号：1006-8023（2022）01-0027-07

Biodiversity Analysis of Different Communities of Broad-leaved

Korean Pine Forest in Xiaoxing’an Mountains

LIU Yunwei， ZHANG Wei*

（Yichun Branch of Heilongjiang Academy of Forestry， Yichun 153000， China）

Abstract：In order to study the spatial variation effect of species diversity and stand structure difference of natural broad-leaved Korean pine forest in Xiaoxing’an mountains， this paper compared and analyzed the community structure and species diversity of tree layer and shrub layer of four typical natural broad-leaved Korean pine forests in Tieli city， Daqingshan county， Wuying town and Tangwanghe county. The results showed that the biodiversity of the four broad-leaved Korean pine forest communities was relatively rich as a whole， but there were some differences in community structure in different provenances， and this difference did not affect the seed quality of their fallen offspring， which showed that too old trees did not affect the seed maturity， but there was a positive correlation between tree age and offspring quality. The minimum tree age of Korean pine natural forest community in Dailing Forestry Bureau was 57 a and the maximum tree age was 424 a， among the four communities， the tree age span was the largest and the mean value was the smallest. The results indicated that this community was in the active period of natural regeneration， the interspecific competition in the community was very fierce， and the seed quality was significantly lower than that of other communities observed this time. In general， the species diversity of natural broad-leaved Korean pine forest community varies with different space， but there is no obvious law. The species diversity of the community is high， the species composition is complex， and the tree layer and shrub layer of the community are obvious.

Keywords：Xiaoxing’an mountains; Pinus koraiensis; natural community; stand structure; provenance difference; species diversity

0 引言

阔叶红松林主要分布在中国东北东部，自然分布区大致与长白山、小兴安岭山系所蔓延的范围相一致。阔叶红松林为小兴安岭森林植物群落的建群树种，以其物种多样性丰富及生产力高而著称[1]，具有重要的生态地位，同时具有维护生态安全以及改善区域生态环境的作用。伊春林区位于小兴安岭南簏，分布着大面积的阔叶红松原始林[2-3]。原始阔叶红松林结构复杂、组成独特、生物多样性丰富，是东北东部山地典型的地带性植被[4-5]。

为揭示小兴安岭现存红松天然林不同种源间生物多样性的差异，在对不同群落树种构成及生物多样性等指标综合分析的同时，通过多样性指数（H）、丰富度指数（R）、均匀度指数（J）和优势度指数（D）4个指标的计算，对小兴安岭林区包括铁力林业局、带岭林业局、五营林业局及汤旺河林业局4处典型阔叶红松天然林不同种源分布地的生物多样性进行测定分析，同时对不同种群结构及响应因子进行评价，以期为红松良种源选择及遗传育种工作做好前期基础。

1 研究方法

1.1 研究区概况

伊春林区位于小兴安岭南坡的中心地带，平均海拔232.4 m，属寒温带大陆性季风气候。年平均气温-1～1 ℃，无霜期90～120 d，降雨量550～670 mm，干湿指数1.13～0.92。优越的地理位置、地貌特征和特殊的气候条件使其具有一定代表性。本研究地点分别位于小兴安岭伊春林区铁力林业局卫东林场、带岭林业局凉水保护区、五营林业局红松原始林、汤旺河林业局七场红松原始林内，在这4处建立调查样地。各样地基本情况见表1。

1.2 取样方法

本次材料采集均在小兴安岭林区红松天然母树林内，该地区林分结构未受到人为破坏，红松均为建群种，且在乔木层中处于主林层。在每个林业局红松种源地设置2个样方，面积统一为40 m×40 m。调查所有乔、灌木植株主要特征，调查内容包括种类、株数、株高、冠幅和盖度等。以样方中心线为基准点，按样地总平均面积设立灌木层调查样方4个，每个乔木样方中随机选取4个1 m×1 m草本样方，记录种类、株高和盖度等。

1.3 数据处理方法

参照马克平等[6-7]、张巍等[8]对植物群落α 多样性测度方法，采用Margalef指数（通过测得某生态区域内生物多样性程度来判断该区域污染程度的方法）、香农-威纳（Shannon-Wiener）指数、辛普森多样性 （Simpson）指数、Pielou均匀度指数（以辛普森指数和香农-威纳指数为基础）等进行测定。

（1）Margalef指数（R）用群落中物种的总数S进行计算，公式为：

R=S-1InN 。 （1）

式中：N为样方中观察到的所有物种的个体总数;S为群落中物种的总数。

（2）Shannon-Wiener指数（H）和Simpson优势度指数（D）公式为：

H=-∑Si=1PiInPi 。（2）

H=-∑Si=1ni（ni-1）N（N-1）。 （3）

式中：N、S意义同上;ni为第i个物种的个体数;Pi为第i个物种的个体数占总个体数N的比例，Pi=ni/N。

（3）Shannon-Wiener指数（H）和Pielou均匀度指数（J）公式为：

J=HInS。 （4）

数据分析用SPSS19.0完成，方差分量的计算用 Minitab 17.0 软件完成，其他数据用WPS-Excel 2019进行相关分析。

2 结果分析

2.1 红松主林层分析

由表2可知，各群落树龄处于57～424 a，平均树龄204.9 a。其中树龄最小值和最大值均出现于带岭林业局红松原始林内，差异巨大。树高、胸径2项指标总体平均值也为4个群落中最小，表明相对于其他种源，这一红松群落可能正处于交替更新旺盛期，群落内部包括红松在内的种间竞争较为激烈，群落稳定性较差。

综合比较，铁力林业局、汤旺河林业局红松原始林树龄区间较小，可以认为其群落较为稳定，天然更新波动不大。树高、胸径等指标也明显呈现相同规律。五营林业局各项指标处于中等阶段。

表2中除铁力种源外，各种源地千粒质量均在600 g以上，且差异不大。红松的生理对策为典型K对策树种，具有生命周期长、成熟晚、结实晚等特点，本次统计的4处红松林均处于树龄200 a左右的红松天然林，正处于成熟林期间，整个群落为繁殖能力最强阶段，但不同种源地仍然产生差异，而就目前判断这一差异的主导因子可能来源于林分树龄差异。另外此次分析中带岭林业局红松天然林群落树龄波动最大，树高、胸径2项指标统计值最小，但种子千粒质量指标却未受影响，这预示着红松在成熟期跨度内种子质量不会因林分差异而产生波动。但须要说明的是本次只对红松种子质量进行了分析，并未对林分整体果实产量等进行测量，而林分差异是否对群落子代总体产量造成影响还有待进一步观测。

2.2 不同群落生物多样性分析

对4处种源样地生物群落的生物多样性进行分析可知，红松4处种源地伴生植物共有48科70属。其中乔木层10科11属，灌木层8科14属，草本层31科45属。属种占比最大的为蔷薇科植物，共7属8种，其次为忍冬科植物，共3属4种。

2.2.1 铁力群落指数分析

本次试验材料来源于铁力卫东林场红松天然林，乔木层伴生树种主要包括花楷槭（Acer ukurunduense）、色木槭（Acer mono）、青楷槭（Acer tegmentosum）、水曲柳（Fraxinus mandschurica）、榆树（Ulmus pulima  ）、春榆（Ulmus japonica）、稠李（Prunus padus ）、楓桦（Betula costata）、胡桃楸（Juglans mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、糠椴（Tilia mandshurica）、大黄柳（Salix raddeana）、稠李（Prunus padus）等共8科12属。其中水曲柳、花楷槭所占比重最高，主要林型为红松、水曲柳与花楷槭构成典型混交林群落，伴生树种密度指标总体平均值为0.38%，如图1所示。

由图2可知，灌木层主要由8科11属伴生植物构成，以群落密度、盖度2项指标为参考值，灌木层中以毛榛（Corylus mandshurica）、刺五加（Acanthopanax senticosus）、东北溲疏（Deutzia parviflora ）、东北山梅花（Philadelphus schrenkii）等为主要代表性树种组成群落结构。

天然红松所以能够形成高干良材，是种间、种内对资源的长期竞争和适应的结果[9-10]。上述分析可知，铁力种源地红松乔、灌层种群丰富度较高，群落结构较为完整。但由红松做为主林分的群落结构中乔木层的花楷槭、水曲柳等是主要竞争树种，灌木层的毛榛、东北溲疏等一方面为主要伴生树种，另一方面也在群落竞争中起到重要作用。

2.2.2 带岭群落指数分析

带岭群落乔木层由包括花楷槭、色木槭、黑桦（Betula davurica）、糠椴、稠李、春榆、胡桃楸、金刚鼠李、山槐（Albizia kalkora ）、水曲柳等9科10属树种组成，由图3可知，带岭红松群落伴生优势树种主要有色木槭、黑桦、春榆和水曲柳等，主要群落构成为红松、色木槭和春榆，伴生树种密度指标总体平均值为0.33%。

灌木层主要由7科11属树种构成，由图4可知，以样方内生长密度为条件，灌木层主要伴生树种为东北珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）和毛榛（Corylus mandshurica），2个树种单位面积（株丛/m2）密度分别为1.47%和1.43%，同时，东北珍珠梅样方内盖度值为10.13%，其次为暴马丁香（Sgringa reticulata），样方内盖度值为6.25%，明显高于其他树种，综合分析，此群落灌木层主要由东北珍珠梅为优势树种。

2.2.3 五营群落指数分析

乔木层主要由花楷槭、色木槭、青楷槭、糠椴、枫桦、臭冷杉（Abies nephrolepis）、大果榆（Ulmus macrocarpa）等5科5属树种构成。为典型的红松、枫桦和臭冷杉林分结构。五营种源乔木层林分结构相对于其他种源地伴生树种较少，但林分质量相对较好。伴生树种密度指标总体平均值为0.43%，明显高于其他群落，如图5所示。

灌木层主要由6科7属伴生树种构成。其中，瘤枝卫矛（Euonymus verrucosus）、毛榛2个树种单位面积（株丛/㎡）密度分别为4.02%和2.64%，盖度分别为29%和20.88%，为群落主要伴生灌木层，如图6所示。

2.2.4 汤旺河群落指数分析

汤旺河群落乔木层由6科7属组成，由图7可知，此群落主要伴生树种为臭冷杉，密度参数和盖度参数分别达到1.66%及7.33%，株高平均值为171.34 cm，为典型红松、臭冷杉混交林。此林型以红松为主要树种且构成第一林层， 臭冷杉、枫桦、青楷槭、花楷槭、色木槭、糠椴、山桃稠李（Padus maackii）等，密度值范围为0.45%～0.05%，盖度值范围为0.79%～0.19%，且共同构建为乔木层第二林层。

灌木层主要由7科11属植物共同构成，如图8所示。其中毛榛、龙牙楤木（Aralia elata）、刺五加、东北山梅花等树种各项指标均高于其他树种，可视为其在灌木层群落内处于主导地位。

2.3 不同群落多指标分析

生物群落是在一定地理区域内生活在同一环境下的不同种群的集合体，其内部存在着极为复杂的相互关系[11]。由图9可知，4个样区中，汤旺河乔木层株高平均值最高，带岭灌木层、草本层株高平均值最高。

任何群落的物种多样性都是矛盾双方的平衡统一[12]，而不同群落多样性则反映了其林分构成的合理性。红松虽为天然阔叶红松林的建群种，但群落多样性依然受到其内部维持机制的制约。通过对本次4个红松天然林多样性统计表明，汤旺河乔木层伴生树种株高统计值明显高于其他种群，证明其伴生树种在生长过程中受到红松群落的生长压制较少，群落构成较为平衡，这也预示其群落稳定性较高。带岭红松林乔木层树高较低，但灌木层和草本层统计值均为本次调查最高，说明其林型结构较为复杂。同时也说明红松虽为建群种，但并未对其伴生树种造成明显压制。而小兴安岭林区典型天然红松原始林，五营红松林伴生乔、灌、草层统计值均为最小，证明其生长明显受到红松种群压迫，属于典型的以红松为主林层的群落结构。

多样性指数（H）、丰富度指数（R）、均匀度指数（J）和优势度指数（D）通常可以代表当前群落整体状态。由表3可知，乔木层各群落中多样性指数最为丰富的为汤旺河红松群落，带岭红松群落次之，指数最小的为五营红松群落。灌木层及草本层多样性指数分析结果同样表明，五营群落为各群落中指数最低。丰富度指数统计分析结果稍有不同，汤旺河红松群落物种较为丰富，铁力、带岭2种源地次之，五营红松群落指数最低，这与群落单独分析结果相同（图3和图4）。对均匀度指数的测算结果与其他指标差异较大。带岭均匀度指数明显下降，为各群落中最小，五营群落乔、灌层均匀度指数均明显升高，为各群落最大，铁力、汤旺河群落次之。这说明国家重点红松保护区——五营群落因受到多年保护，红松主林层生长旺盛，在群落中已占据主体生态位，其他伴生树种天然更新较少或无法自然更新，故多样性指数、丰富度指数均较低，但均匀度指数较高则表明其主、次林层已达到平衡统一，林分結构较为合理。

带岭群落表现与五营群落正好相反，即多样性指数、丰富度指数均较高，但均匀度指数下降，说明群落内部远未完成平衡机制，组内竞争激烈，伴生树种更新活跃，但林分质量不高。优势度指数测算结果同样显示，带岭红松种源乔、灌层系数较低，而草本层系数为各样区最高，可视为群落内空间格局、物种数量分布不均匀，竞争激烈，群落中优势种的地位常受到其他树种挑战，故林分质量也不高。

3 结论与讨论

物种多样性是反映群落结构和功能特征的有效指标[13]，是生态系统稳定性的量度[14-15]。虽然有研究表明我国包括小兴安岭、长白山在内的红松主分布区群落基因层面存在遗传差异，而小兴安岭红松群落在分子层面相近，可以视为一个大的种群[16-18]。但通过此次对4处种源地试验材料的数据分析，证明小兴安岭不同红松群落间的林分结构存在一定差异。而就目前分析表明导致这种差异产生的原因主要是各群落在长期的进化演变过程中，因立地条件及受到的干扰不同，致使种间竟争激烈程度不同，近而导致群落演替方向产生变化。而这种变化更有可能成为产生红松群落时间格局及空间格局波动的原始因素，对红松群落研究具有重要意义。

本文通过对各种源地观测试验结果的分析，得到以下结论。

（1）对各群落红松主林层结实质量分析显示，4处种源地目前均处于丰产期，而不同林龄、不同生境并未对种子质量产生影响。

（2）五营红松林属典型红松、枫桦和臭冷杉林分结构，与其他3处种源地稍有不同，多指标测算表明其群落结构稳定，具有一定代表性。

（3）本次选择的4个种源地中，铁力和汤旺河2处种源地地理位置最远，但统计分析后的综合指标、伴生树种等多有相近，说明可将小兴安岭红松群落视为大的整体群落。

（4）综合评价此次4处种源地林分质量由高到低顺序应为：五营、汤旺河、铁力、带岭。

林分结构研究是森林经营的理论基础，本次研究说明，天然群落的建群种，红松与其伴生植物共同构建了稳定的群落结构及生态循环，虽然这一生态循环因种源地生境因子、树龄指标等不同而具有一定差异，但這一生态循环的构建在小兴安岭总体生态群落稳定性中确实具有十分重要的作用。

【参 考 文 献】

[1]魏志刚，夏德安，王瑞琪，等.小兴安岭带岭地区不同类型次生林下红松种源试验研究[J].森林工程，2021，37（3）：1-11.

WEI Z G， XIA D A， WANG R Q， et al. Study on the provenance test of Pinus koraiensis under different natural secondary forests in Dailing area of Xiaoxing’an mountains[J]. Forest Engineering， 2021， 37（3）： 1-11.

[2]徐化成.中国红松天然林[M].北京：中国林业出版社，2001.

XU H C. Natural forest of Pinus koraiensis in China[M]. Beijing： China Forestry Press， 2001.

[3]赵志模，郭依泉.群落生态学原理与方法[M].北京：科学技术文献出版社，1990.

ZHAO Z M， GUO Y Q. Principle and methods of community ecology[M]. Beijing： Scientific and Technical Documents Publishing House， 1990.

[4]臧润国，朱春全，雷静品，等.可持续经营框架下阔叶红松林区生物多样性间接评价体系的研究[J].生物多样性，1999，7（3）：189-196.

ZANG R G， ZHU C Q， LEI J P， et al. An indirect assessment system for biodiversity in the Korean pine broadleaved forest region under the framework of sustainable forest management[J]. Chinese Biodiversity， 1999， 7（3）： 189-196.

[5]陈灵芝.中国的生物多样性——现状及其保护对策.[M] 北京：科学出版社，1993.

CHEN L Z. Biodiversity in China： current situation and protection strategies[M]. Beijing： Science Press， 1993.

[6]马克平，黄建辉，于顺利，等.北京东灵山地区植物群落多样性的研究 [J].生态学报，1995，15（3）：269.

MA K P， HUANG J H， YU S L， et al. Study on plant community diversity in Dongling Mountain Area of Beijing[J]. Acta Zoologica Sinica， 1995， 15 （3）：269.

[7]马克平，刘玉明.生物群落多样性的测度方法Ⅰα多样性的测度方法（下）[J].生物多样性，1994，2（4）：38-39.

MA K P， LIU Y M. Measurement methods of biodiversityⅠα measurement methods of diversity index[J]. Chinese Biodiversity， 1994， 2（4）： 38-39.

[8]张巍，孟庆彬，王洪刚，等.宽叶蓝靛果在不同海拔分布的生物多样性分析[J].森林工程，2017，33（3）：28-32.

ZHANG W， MENG Q B， WANG H G， et al. Analysis of biodiversity of the broad leaf Lonicera edulis at different elevations[J]. Forest Engineering， 2017， 33（3）： 28-32.

[9]郭英荣，雷平，晏雨鸿，等.江西武夷山黄岗山西北坡植物物种多样性沿海拔梯度的变化[J].生态学杂志，2015，34（11）：3002-3008.

GUO Y R， LEI P， YAN Y H， et al. Plant species diversity changes along altitudinal gradient on the northwest slope of Huanggang Mountain of Jiangxi Wuyi Mountain[J]. Chinese Journal of Ecology， 2015， 34（11）： 3002-3008.

[10]史作民，程瑞梅，刘世荣，等.宝天曼植物群落物种多样性研究[J].林业科学，2002，38（6）：17-23.

SHI Z M， CHENG R M， LIU S R， et al. Study on species diversity of plant communities in Baotianman[J]. Scientia Silvae Sinicae， 2002， 38（6）： 17-23.

[11]叶万辉.物种多样性与植物群落的维持机制[J].生物多样性，2000，8（1）：17-24.

YE W H. The maintenance mechanism of plant community and its species diversity[J]. Chinese Biodiversity， 2000， 8（1）： 17-24.

[12]杜凤国，王歡，刘春强，等.天女木兰群落物种多样性的研究[J].东北师大学报（自然科学版），2006，38（2）：91-95.

DU F G， WANG H， LIU C Q， et al. Study on the species diversity in Magnolia sieboldii community[J]. Journal of Northeast Normal University， 2006， 38（2）： 91-95.

[13]丁圣彦.浙江天童常绿阔叶林演替系列栲树和木荷成为优势种的原因[J].河南大学学报（自然科学版），2001，31（1）：79-84.

DING S Y. The causes of Castanopsis fargesii and Schima supe rba being dominant species of series of evergreen broad-leaved forest in Zhejiang Tiantong[J]. Journal of Henan University （Natural Science）， 2001， 31（1）： 79-84.

[14]张冬东.SRAP对不同地理种源红松遗传结构的研究[D].哈尔滨：东北林业大学，2008.

ZHANG D D. Study on genetic structure in different populations of Pinus koraiensis by SRAP[D]. Harbin： Northeast Forestry University， 2008.

[15]贺金生，陈伟烈.陆地植物群落物种多样性的梯度变化特征[J].生态学报，1997，17（1）：91-99.

HE J S， CHEN W L. A review of gradient changes in species diversity of land plant communities[J]. Acta Ecologica Sinica， 1997， 17（1）： 91-99.

[16]陈秀波，段文标，陈立新，等. 小兴安岭3种原始红松混交林土壤nirK型反硝化微生物群落特征[J]. 南京林业大学学报（自然科学版）， 2021， 45（2）： 77-86.

CHEN Xiubo， DUAN Wenbiao， CHEN Lixin， ZHU Dequan， ZHAO Chenchen， LIU Dongxu. Community structure and diversity of soil？nirK-type denitrifying microorganisms in three forest types of primitive Pinus koraiensis mixed forest in Liangshui National Nature Reserve， Lesser Khingan Mountains[J].Journal of Nanjing Forestry University （Natural Science Edition）， 2021， 45（2）： 77-86.

[17]张巍，王清君，郭兴.红松不同种源的遗传多样性分析[J].森林工程，2017，33（2）：17-21.

ZHANG W， WANG Q J， GUO X. Study on the genetic diversity of Pinus koraiensis in different provenances[J]. Forest Engineering， 2017， 33（2）： 17-21.

[18]魏志刚，夏德安，王瑞琪，等.小兴安岭天然次生林不同林型下红松种源试验[J].植物研究，2021，41（5）：807-815.

WEI Z G， XIA D A， WANG R Q， et al. Provenance test of Pinus koraiensis in different types of natural secondary forests in Xiaoxing’an mountains[J]. Bulletin of Botanical Research， 2021， 41（5）： 807-815.