自然界产粮大赛，玉米为何完胜水稻和小麦

□文/山东大学教授、博士生导师 冯大诚 供图/视觉中国

2021年10月26日，海南省三亚市崖州区（坝头）南繁公共试验基地双季稻测产结果公布：“晚造亩产660.36千克，加上早造926.5千克，双季亩产达1 586.86千克。”这样高的产量，实现了袁隆平院士双季亩产1 500千克的攻关目标，真是一个好消息。

但是，这是早、晚两季产量合计所创造的最高纪录。至于单季的最高产量，则是2017年袁隆平团队选育的超级杂交稻品种“湘两优900（超优千号）”在河北省硅谷农科院超级杂交稻示范基地创造的平均亩产1 149.02千克，即每公顷17.2吨。这是世界水稻单产的最高纪录。

小麦的产量不如水稻。国内小麦亩产最高纪录是856.9千克，国外的纪录由新西兰创造，达到每公顷15.636吨，即亩产1 042.4千克。

玉米的产量，往往比水稻和小麦都高得多。

我国玉米的最高产量纪录产生于新疆生产建设兵团第六师奇台总场，2020年，经农业农村部和全国玉米栽培学组专家实测验收，最高亩产达到1 663.25千克。而美国的玉米亩产还要高得多。2019年美国玉米产量竞赛（NCYC）结果公布，折合亩产为2 576.48千克， 2017年竞赛的亩产纪录也有2 267.39千克之多。

水稻、小麦和玉米是最重要的粮食作物，它们都是禾本科的植物。我们所食用的都是它们的种子，其成分也大同小异，都是以淀粉为主，其次是蛋白质。上面所说的这些纪录都是在人们能够实现的最佳水、肥、光照等条件下产生的，但是我们可以看到，玉米的产量远远高于水稻和小麦，几乎是它们的两倍。

这是什么原因呢？我们不妨从头说起。

植物利用阳光的效率并不相同

无论是水稻、小麦还是玉米，它们的成长都依靠着光合作用。也就是说，它们从一粒种子长成一棵植株，最后再结籽，增加的这么多物质的主体，都来自水和空气中的二氧化碳。最主要的反应，是水和二氧化碳经过一系列复杂的过程，生成了葡萄糖。二氧化碳有1个碳原子，葡萄糖有6个碳原子，淀粉和纤维素则是把千百个葡萄糖连在一起。从原理上说，有千千万万个碳原子的淀粉、纤维素都是由二氧化碳一个又一个地接起来的。但是，中间有几个节点是特别重要的，一个是有6个碳原子的葡萄糖，而合成葡萄糖的过程中，有3个碳原子的有机化合物磷酸甘油酯又是一个节点。

把一个碳原子的二氧化碳组合成葡萄糖，组合成淀粉、纤维素，是需要能量的。这种能量的来源就是日光。这就是所谓的光合作用。

人们常常说每天摄入了多少多少能量，也就是食用了含有多少能量的食物。无论是淀粉、脂肪还是一部分蛋白质，被消化吸收以后，在我们体内都会氧化而放出能量，供我们身体利用。这些能量，都是太阳光的辐射能经过植物的光合作用储存在淀粉、脂肪或蛋白质里面的化学能。

各种植物光合作用的方式并不完全相同，因而利用太阳光的效率并不相同。

玉米植株生长示意图

植物的光合作用和呼吸作用

水稻和小麦利用太阳光进行光合作用的方式相似，它们都属于碳三植物。玉米则与之不同，它属于碳四植物。

碳三植物与碳四植物的光合作用过程究竟有什么差别呢？

碳三植物在光合作用上“先天不足”

光合作用需要分步进行。第一步是植物吸收阳光，产生高能量的分子ATP（三磷酸腺苷）。说它是高能量的分子，是因为它可以转化成ADP（二磷酸腺苷）而放出能量。生物体内化学反应所需要的能量，可以由ATP供给。所以，生成ATP的这一步，可以看成是给这部“合成化学机器”准备能源。在这个步骤中，还生成了对于植物而言的“副产品”——氧气。对于全球的动物来说，这可是一个巨大的福利。今天，我们地球上有这么多的氧气，这样的生动活泼，多亏了这些光合作用的“副产品”。这一步，碳三植物与碳四植物是一样的。

第二步则不需要光了，有人称之为暗反应，也有人称之为碳反应。在这一步，由二氧化碳和水合成有机物。

对绝大多数植物来说，暗反应要先把空气中的二氧化碳固定到二磷酸核酮糖（一种含有5个碳原子的化合物）上，结合后使它增加了一个碳原子，但是新生成的这个6碳分子很不稳定，立即分裂成两个含3个碳原子的磷酸甘油酸。这些3个碳原子的磷酸甘油酸再经过一系列复杂的生物化学反应，最终生成葡萄糖、淀粉等。当然，这里合成反应所需要的能量都来自第一步合成的ATP。由于这里固定二氧化碳首先生成的是有3个碳原子的化合物磷酸甘油酸，所以采用这种方式固碳的植物叫作碳三植物。

当然，与所有的生物化学反应一样，这个固碳过程需要酶的催化。这种酶有两种功能：羧化和加氧。如果这种酶遇到二氧化碳，就把二氧化碳加到有机物上，让它的碳链变长，这叫羧化。而如果遇到氧气，它就会使有机物氧化了，又变成了二氧化碳。这里的氧化是一个很糟糕的事情，它是在“拆台”。由于是放出二氧化碳，所以这也被人称为“呼吸作用”（实际上这个名称并不合适）。

氧化过程大大降低了光合作用的效率，有人估计一般情况下是进二退一，即实际效率只有原来的一半。空气中是同时存在氧气和二氧化碳的，而且氧气比二氧化碳要多得多。幸好这种酶对二氧化碳的亲和力比氧强，所以在一般情况下，这种低效率的固碳方式还能够被容忍。

据说，这种固碳方式产生于远古时代，那时候空气中的二氧化碳含量是高于氧气的。在生物进化过程中，有些最基本的机制是很难改变的，原始植物的这种固碳机制后来就一直沿用了下来。目前有说法称，现有的植物物种中，95%都是碳三植物，包括水稻、小麦等。

光合作用需要二氧化碳，这是通过叶片的气孔取得的。只有打开气孔才可能进气，然而，气孔一开，植物中的水分也能够蒸发掉。实际上，植物从根部得到的宝贵水分，绝大多数都这样白白地跑了。如果天气炎热干旱，植物必须减少开放气孔的时间。但是，气孔不开，二氧化碳就进不去，羧化反应就无法进行。而太阳一晒，光合作用的第一步却仍然在进行，还要产生出氧气，“拆台”的氧化反应还会进行。这样一来，总的固碳效率变得非常低下。所以，在炎热干旱的条件下，碳三植物的生存面临着巨大的挑战。

苹果酸成为碳四植物的好帮手

在这种情况下，有一部分植物就发展出一种新的固碳机制。它们的叶片与碳三植物有所不同。叶子里有输送水等物质的管道，称维管束，维管束的边上是鞘细胞。在这些植物中，鞘细胞的外面排列着整齐的叶肉细胞，叶肉细胞里含有一种新的羧化酶，这种酶能够固定二氧化碳，生成含4个碳原子的苹果酸。所以，这些植物被称为碳四植物。

那么，是不是苹果酸就作为合成葡萄糖的原料呢？不是的。这些苹果酸跑到里面的鞘细胞中，却放出来一个二氧化碳分子，剩下的有3个碳原子的化合物又跑回叶肉细胞去合成新的苹果酸了。而在鞘细胞里面，那些与碳三植物一样的羧化/氧化酶正等着苹果酸送来的二氧化碳，好进行羧化反应呢！这样，基本上就没有氧气来捣乱了，酶可以专心地进行羧化反应。碳四植物的暗反应多了一步，就是先合成苹果酸，让苹果酸承担“运输”二氧化碳的工作，这样一来，就避免了碳三植物中讨厌的氧化过程。所以，碳四植物的光合作用效率就远远高于碳三植物。

像玉米、甘蔗那样的碳四植物，由于对光能的利用率高，所以它们都长得粗大，产量也高。

也正由于玉米等碳四植物对光能的利用率高，所以如果能够把碳四基因想办法转移到水稻、小麦等碳三植物中去，那就能大大提高水稻、小麦等作物的产量，而且这样的基因不涉及令一些人恐惧的如抗虫基因那样可能的毒性。

这是一件非常有意义的工作，当然也是非常困难的工作。据报道，许多科学家对此都非常感兴趣，正在做这方面的研究。我们期望科学家在这方面能够早日取得突破，为人类的粮食事业作出更大的贡献。

玉米等碳四植物的光合作用效率很高