贵州特有苍背木莲种实性状与苗木生长特征

李 茂， 李 鹤， 申敬民， 杨成华

(贵州省林业科学研究院， 贵阳 550005)

苍背木莲(Manglietiaglaucifolia)为木兰科(Magnoliaceae)木莲属(Manglietia)常绿小乔木[1]，贵州省特有植物，对植物区系学、植物群落、植物地理、古生物学以及古气候学等学科有重要的科学意义。苍背木莲花朵洁白下垂如铃，果实红润夺目，有较高的观赏价值。

自刘玉壶等[2]发现苍背木莲以来，再未见任何相关研究报道。野外调查发现，苍背木莲在凯里、黎平、榕江、剑河、从江、丹寨、三都等地有分布，常生长在海拔710～1 560 m常绿阔叶林下、山谷、斜坡地带[3]。由于苍背木莲分布零散，又位于乔木层下层，致其结实困难，多年来未采集到果实，也无法进行繁殖研究。2017年10月进行从江县种质资源调查时，在托苗大山发现1株正在结实的苍背木莲。在调查其野外生长环境和结实情况后，采回果实，测定种实性状特征、观测播种萌发情况、记录幼苗生长过程，开展相关研究，以期为扩大苍背木莲的种群规模，进行科学保护提供技术支撑。

1 材料与方法

1.1 果实采集及处理

2017年10月14日，在从江县往洞镇则里村退白采集苍背木莲果实，并调查记录采种母树植株、周边自然环境、伴生树种等信息。采收后摊放在通风阴凉处，7～10 d阴干后熟。

1.2 种实性状测定

苍背木莲的种实性状测定包括测定聚合果、小蓇葖果以及种子[4-5]。

测定聚合果：对采集到的苍背木莲聚合果逐一测定，测定指标包括重量(鲜重)、体积、每个聚合果含蓇葖果以及种子和胚珠的数量[4-5]。

测定蓇葖果：在测定完聚合果后，在每个聚合果的上、中、下部，随机抽取大中小规格的蓇葖果各1个，逐一测定，测定指标包括其重量和体积，并分别清点蓇葖果内的种子和胚珠数量[4-5]。

测定种子：完成测定蓇葖果后，将所有的种子充分混合，随机选取100粒种子逐一测定，测定指标包括去除假种皮前后的种子重量和体积[4-5]。

1.3 储藏与播种发芽试验

播种发芽试验场地为贵州省林业科学研究院试验林场苗圃[5]。

种子采用湿沙贮藏法储藏。去除假种皮后，将河沙与种子按3∶1的比例分层摊放，储藏过程中注意保湿、通风。2018年3月20日，将储藏的种子取出，筛去河沙，去除霉变种子，用浓度0.5%的高锰酸钾溶液浸泡，5 min后捞出，冲洗干净，播种到苗床上，播种幅度为15 cm，深度1.0 cm，播种完成后用粉碎的腐熟树皮覆盖，厚度1.0 cm。随机选取50粒种子用作播种发芽试验，播种时集中播于1行，播种后，每隔2 d观察1次，记录发芽种子数量，直至连续5次无新的种子发芽结束。种子发芽的标准为子叶出土[5]。

1.4 幼苗生长观测

待苍背木莲的种子出苗整齐后，将全部出土幼苗从大棚苗床移植到室外容器网袋内，容器基质为腐殖土，日常管理按育苗规程进行。

幼苗生长观测采用定株观测法，即随机抽取30株幼苗挂牌编号作为观测样本，测量指标为苗高和地径。每10天测量1次，至当年苗木停止生长[5]。苗高和地径的生长过程拟合采用Logistic方程，模型为y=k/(1+ae-bt)，式中的y为苗高或地径的累积生长量，t为苍背木莲的生长时间，k为苗高或地径的生长终极量，a、b为待定参数[5-6]。通过模型，可计算出速生日T(连日生长量最大时的天数)、由生长初期到生长盛期的分界日T1、由生长盛期转入缓慢生长的分界日T2(即连日生长量变化速率最快的2个点)，T1至T2中间即为生长盛期[6-7]。

1.5 留床苗生长观测

苍背木莲一年生幼苗生命力脆弱，不适于移植到苗圃，需继续留在苗床培育2年，才能移植到苗圃。2019年、2020年对苍背木莲幼苗继续定点观测，如定点观测中的死亡幼苗移除，补进同类幼苗。每10 d测量1次苗高、地径，至当年苗木停止生长。采用聚类分析法，划分休眠期、生长初期、速生期、苗木硬化期。

1.6 苗木质量分级

2021年春季，苍背木莲容器苗出圃，移植到造林地。出圃时，测量全部苗木的苗高、地径、冠幅、主根长、大于等于5 cm的Ⅰ级侧根数量，应用SPSS 19.0统计软件中的快速聚类法K-Means进行聚类分析，进行苗木质量分级[8]。

1.7 数据处理

采用Excel软件进行图表处理；采用SPSS 19.0软件进行方差分析、线性方程回归分析、Logistic方程拟合[6]。

2 结果与分析

2.1 采种母树及生境

2017年10月14日，果实采集于从江县往洞乡则里村退白，海拔1 110 m，坡向东南，坡位中下部，坡度30°，土壤为山地黄壤，腐殖层深厚。采种母树高5.6 m，胸径10.3 cm。伴生树种有云南樟(Cinnamomumglanduliferum)、化香树(Platycaryastrobilacea)、麻栎(Quercusacutissima)、多脉青冈(Cyclobalanopsismultinervis)、香港四照花(Cornushongkongensis)等，郁闭度0.8；灌木稀少，只有少量宜昌荚蒾(Viburnumerosum)、朱砂根(Ardisiacrenata)和光叶绣线菊(Spiraeajaponicavar.fortunei)，覆盖度0.2；草本层覆盖度0.7，主要有细尾楼梯草(Elatostematenuicaudatum)、黄金凤(Impatienssiculifer)、半边旗(Pterissemipinnata)和金星蕨(Parathelypterisglanduligera)；层间植物丰富，主要有黑老虎(Kadsuracoccinea)、灰白毛莓(Rubustephrodes)、长序南蛇藤(Celastrusvaniotii)、毛葡萄(Vitisheyneana)等。

2.2 果实与种子性状

苍背木莲的果实属于由许多小蓇葖果组成的离生心皮聚合果，卵圆形，下垂，初为绿色，有白色斑点；9月中旬从果梗处开始变红，并在10月下旬逐渐聚合果裂隙—蓇葖果裂隙—显露出包裹鲜红色假种皮的种子。

通过测定，苍背木莲聚合果平均体积为43.21 mm×34.07 mm×34.44 mm，平均重量为21.42 g，一般含有18个小蓇葖，48粒种子和9个未发育的胚珠。小蓇葖背面具乳头状凸起，一般含有3粒种子，重0.44 g，剥取种子后重0.22 g。种子外裹鲜红色果皮，平均体积为6.26 mm×6.07 mm×5.13 mm，平均重量为0.12 g；搓去果皮后，种子褐黑色，质地坚硬，有凸起纵沟纹，平均体积5.96 mm×5.57 mm×3.39 mm，平均重量为0.06 g。

表1 苍背木莲聚合果特征统计Table 1 Statistics of aggregate fruits characteristics of M. glaucifolia

表2 苍背木莲小蓇葖特征统计Table 2 Statistics of follicle fruits characteristics of M. glaucifolia

对比木莲属的其他种类，苍背木莲聚合果的体积和重量明显小于大叶木莲、香木莲，略小于乳源木莲，与桂南木莲、中缅木莲差别不大，略大于红花木莲。蓇葖果、种子的体积、重量与木莲属其他种类差别不大[9]。苍背木莲单株每年只结12个果，其中有1个聚合果完全不育，每个聚合果有1～10粒未成熟胚珠，共采集到种子536粒，未成熟胚珠109粒。根据种子生产力的概念，胚珠是理论上可形成的种子生产力，种子是实际产生的生产力[5]。由于苍背木莲在野外分布孤立，多为自花授粉，又生长在乔木层下层，光照较差，因此繁殖能力较差，形成大量的未成熟胚珠。而成熟苍背木莲种子颜色鲜艳，甜美多汁，为鸟类、鼠类喜食，也是苍背木莲野外分布狭窄的原因之一。

表3 苍背木莲种子特征统计Table 3 Statistics of seed characteristics of M. glaucifolia

2.3 播种萌发

2018年3月20日，将沙藏的536粒苍背木莲种子筛出，去除霉变种子，得到具有生命力的种子383粒，保存率71.46%。在贵州省林科院试验基地苗圃，4月2日开始发芽，5月2日结束，持续发芽30 d。根据统计(图1)，播种后第18天(4月6日)，种子达到发芽高峰期，至4月20日发芽高峰期结束，持续14 d，期间共有24粒种子出苗，占发芽种子总量的86.21%；最大值为4月10日、4月12日，各发芽5株；其后只有零星种子萌发，最后1粒种子发芽时间为5月2日，发芽期30 d。共发芽196株，发芽率51.17%。

图1 苍背木莲种子发芽动态 Fig.1 Dynamics of seed germination of M. glaucifolia

2.4 一年生幼苗生长节律

2.4.1苗高生长节律

苍背木莲的一年生幼苗5月2日播种，12月23日停止生长，生长期共240 d。分析苍背木莲一年生幼苗的苗高生长节律，其生长过程呈 “S”型曲线。根据SPSS 19.0软件对苍背木莲一年生幼苗的苗高生长过程进行Logistic方程拟合，方程为y=10.05/(1+18.421 0×e-0.028 5 t)，相关系数为0.992 0，拟合方程的回归性达极显著水平；实测曲线与拟合曲线间模拟程度较好，说明利用Logistic方程能较好地表达苍背木莲苗高的年生长规律。根据Logistic方程计算，苗高速生点T=104.05，苗高连日生长量变化速率最快的2个点T1=57.02、T2=151.09，结合苗木生长特性，将苍背木莲一年生幼苗苗高年生长情况划分为4个阶段，即出苗期、生长初期、生长盛期和生长后期[7,10-11]。根据观测，苍背木莲苗高生长盛期共94 d，占生长周期的37.60%；生长量为5.88 cm，占总生长量的58.51%。

2.4.2地径生长规律

苍背木莲一年生幼苗的地径生长节律也基本呈“S”型曲线。利用SPSS 19.0软件对苍背木莲一年生幼苗的地径生长过程进行拟合，Logistic方程为y=3.372/(1+9.667×e-0.024 7 t)，相关系数为0.986，拟合方程的回归性达较显著水平；实测曲线与拟合曲线间模拟程度较好，说明利用Logistic方程能较好地表达苍背木莲一年生幼苗地径的年生长节律。根据Logistic方程计算，地径速生点T=91.86，苗高连日生长量变化速率最快的2个点T1=38.54、T2=145.19，结合苗木生长特性，将苍背木莲一年生幼苗地径年生长情况划分为4个阶段，即出苗期、生长初期、生长盛期和生长后期[7,10-11]。根据观测，苍背木莲苗高生长盛期共107 d，占生长周期的42.80%；生长量为1.95 mm，占总生长量的57.86%。

图2 苍背木莲一年生幼苗苗高生长动态Fig.2 Growth dynamics of one-year-old seedlings height of M. glaucifolia

2.5 留床实生苗生长规律

2019年和2020年春季开始观测时，发现苍背木莲的定点观测幼苗在冬季分别死亡10株和4株，死亡率分别为33.33%和13.33%。这可能与贵阳的气温低于苍背木莲天然分布区域，而发生冻害致死有关，也是苍背木莲分布区域狭窄的原因之一。

表4 苍背木莲一年生幼苗苗高生长时期及生长情况统计Table 4 Statistics of one-year-old seedling height growth period and growth situation of M. glaucifolia

图3 苍背木莲一年生幼苗地径生长动态Fig.3 Growth dynamics of the ground diameter of one-year-old M. glaucifolia seedlings

表5 苍背木莲一年生幼苗地径生长时期及生长情况调查统计Table 5 Statistics of one-year-old seedling height growth period and growth situation of M. glaucifolia

2019年12月23日，苍背木莲二年生实生苗平均高度24.06 cm，平均地径6.32 mm，全年生长平均高度14.01 cm，平均地径2.95 mm；2020年12月24日，苍背木莲三年生实生苗平均高度50.63 cm，平均地径11.06 mm，全年生长平均高度26.57 cm，平均地径4.74 mm，符合木兰科植物幼苗第1、2年生长缓慢，第3年开始迅速生长的规律[12]。

虽然苍背木莲二年生、三年生实生苗年生长量不同，但可以根据苗高生长情况分为生长初期、速生期、生长后期。每年立春后，苍背木莲开始复苏，顶芽逐渐膨大，进入生长初期，期间苗高生长占全年生长量的17%～19%，地径生长占全年生长量的19%；5月中旬开始，7月中旬结束，苍背木莲进入约60 d的速生期，期间苗高生长占全年生长量的70%，地径生长占全年生长量的35%～43%。速生期后至冬季来临休眠，苍背木莲进入生长后期，期间苗高生长占全年生长量的10%～12%，地径生长还有1个小高峰，生长量占全年生长量的36%～45%。

图4 苍背木莲二年生、三年生实生苗苗高增长对比Fig.4 Comparison of seedling height increment between two-year-old and three-year-old seedlings ofM. glaucifolia

图5 苍背木莲二年生、三年生实生苗地径增长对比Fig.5 Comparison of ground diameter increment between two-year-old and three-year-old seedlings ofM. glaucifolia

图6 苍背木莲二年生、三年生实生苗高径增长比对比Fig.6 Comparison of the ratio of seedling height to ground diameter increment of two-year-old and three-year-old seedlings of M. glaucifoli

表6 苍背木莲二年生、三年生实生苗生长阶段统计Table 6 Statistics of growth stages of two-year-old and three-year-old seedlings of M. glaucifolia

2.6 苗木出圃

2.6.1苗木生长量统计分析

2021年3月16日，将苍背木莲三年生实生苗定植到苗圃。统计所有苗木，共计126株，其中24株因冻伤断梢。测量全部126株三年生苍背木莲实生苗的生长量指标，结果表明，其平均苗高为67.82 cm、地径为19.47 mm、冠幅为768.76 cm2、主根长为35.32 cm、≥10 cm的Ⅰ级侧根数量为4条(表7)。

表7 苍背木莲三年生实生苗各生长指标统计Table 7 Statistics of growth index of three-year-old seedlings of M. glaucifolia

2.6.2苗木质量分级

近年来，苗木质量分级一般以苗高与地径作为分级的质量指标，应用SPSS 19.0统计软件中的快速聚类法K-Means进行聚类分析，级别为3个等级[8,13-18]。通过分析计算，苍背木莲三年生实生苗的Ⅰ级苗和Ⅱ级苗的苗高下限临界值分别为80 cm和56 cm，地径下限临界值分别为11.14 mm和 9.67 mm。综合分析，最终确定苍背木莲三年生实生苗木质量分级标准的各项生长指标为：Ⅰ级苗苗高≥80.00 cm，地径≥11.00 mm；Ⅱ级苗苗高80.00～55.00 cm(含55.00 cm)，地径11.00～9.50 mm(含9.50 mm)；Ⅲ级苗苗高<55.00 cm，地径<9.50 mm。

通过对各级苗木生长量均值指标的统计分析表明，126株三年生苍背木莲实生苗中，Ⅰ级苗29株，占总株数的23.02%，平均苗高为92.78 cm，平均地径为12.55 mm；Ⅱ级苗56株，占总株数的 44.44%，平均苗高为70.90 cm，平均地径为10.49 mm；Ⅲ级苗41株，占总株数的32.54%，平均苗高为45.95 cm，平均地径为8.99 mm(表8)。

表8 苍背木莲三年生实生苗各级苗木生长指标均值统计Table 8 Statistics of mean value of growth indexes of three-year-old seedlings of M. glaucifolia

3 小结与讨论

通过调查可见，苍背木莲天然分布区域狭窄，只分布在贵州东南部温暖湿润地区，引种到贵阳后冻害较重。野外生长植株处于乔木层下层，受到一定压制，影响开花结果；分布零散，多为自花授粉，结果较少，果实较小，种子败育率较高，发芽率较低，导致其野外很难出现幼苗，实现自然更新。

苍背木莲的一年生幼苗的苗高、地径生长过程可以用 Logistic方程进行拟合。结果表明，苍背木莲一年生幼苗的苗高、地径生长呈现“慢—快—慢”的 “S”型生长节律，苗高与地径生长不同步，苗高的速生期比地径的速生期晚18 d开始，晚5 d结束。苍背木莲实生苗第2年生长量缓慢，第3年后生长量明显提高。每年5月中旬至7月中旬，苍背木莲进入约60 d的速生期，苗高、地径快速生长，期间苗高生长占全年生长量的70%，地径生长占全年生长量的35%～43%，生长后期地径还有1个生长小高峰。由于苍背木莲野外生境为温暖湿润的乔木林下，因而在培育过程中，应加强管理，夏季注意遮荫，冬季注意防冻。

苍背木莲三年生实生苗的质量分级标准是Ⅰ级苗苗高≥80.00 cm，地径≥11.00 mm；Ⅱ级苗苗高80.00～55.00 cm(含55.00 cm)，地径11.00～9.50 mm(含9.50 mm)；Ⅲ级苗苗高<55.00 cm，地径<9.50 mm。按照标准，本次所育苗木Ⅰ级苗占总株数的23.02%，Ⅱ级苗占总株数的44.44%，Ⅲ级苗占总株数的32.54%。

作为贵州特有植物，苍背木莲具有较高的科研价值和保护价值。植株终年常绿，花朵洁白，造型可爱，果实红润，可作引鸟植物，具有较高的园林绿化开发前景。建议进一步开展苍背木莲的种质资源收集保存、繁育技术研究，进而开展原生地保护、迁地保护、野外回归等工作，实现野生植物保护事业的可持续发展。