抗稻曲病水稻种质资源筛选与评价

伏荣桃 陈诚 王剑 赵黎宇 陈雪娟 卢代华

摘要：【目的】挖掘抗稻曲病種质资源，为稻曲病抗性育种提供优良抗源材料。【方法】2016—2020年，采用田间人工注射接种稻曲病菌的方法，评价引自国际水稻研究所的212份水稻材料稻曲病抗性，其中，2016年评价水稻材料的抗病性，2017—2018年鉴定田间表现中抗以上水稻材料的抗病性，2019—2020年验证鉴定中抗以上水稻材料的抗病性。【结果】连续5年接种稻曲病菌试验结果表明，有15份水稻材料对稻曲病表现为中抗以上抗性，大部分材料表现感病性，其中KHAO DAM：：IRGC 23385-1、IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1、DUMAI：：IRGC 25852-1、WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1、EDOGAWA：：IRGC 74468-1、IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1、QUILA 64117：：IRGC 117024-1和VASSE NANAN：：IRGC 56812-1等8份材料接种稻曲病后未发病，对稻曲病表现稳定高抗。不同品系的水稻种质对稻曲病的抗性存在差异，籼稻类型种质抗性水平高于粳稻类型;不同熟性的水稻种质资源其抗病性表现不同，表现为早熟>中熟>晚熟，但不是所有的早熟材料对稻曲病的抗性均较好，在足够的选择压下，早熟品种的感病性也较高。【结论】筛选出8份对稻曲病表现为高抗的水稻材料，为抗稻曲病水稻品种选育提供了优秀抗源材料。整体上，籼稻类型种质抗稻曲病水平高于粳稻类型，早熟品种抗性>中熟品种抗性>晚熟品种抗性。

关键词： 水稻;稻曲病;抗源;抗性评价

中图分类号： S435.11                           文献标志码： A 文章编号：2095-1191（2022）01-0078-10

Evaluation and screening of rice germplasm resources

resistant to rice false smut

FU Rong-tao1，2， CHEN Cheng1，2， WANG Jian1，2， ZHAO Li-yu1，

CHEN Xue-juan1， LU Dai-hua1，2*

（1Institute of Plant Protection， Sichuan Academy of Agricultural Science， Chengdu  610066， China; 2 Key Laboratory

of Integrated Pest Management on Crops in Southwest， Ministry of Agriculture and Rural Affairs，

Chengdu  610066， China）

Abstract：【Objective】In order to provide valuable rice materials for rice smut resistance breeding， the germplasm resources of rice varieties resistant to rice false smut were explored. 【Method】212 rice materials from the International Rice Research Institute were evaluated at the booting stage by inoculating with Ustilaginoidea virens during the 2016-2020 pe-riod. All the materials were evaluated for resistance to rice false smut in 2016. Those with moderate or higher resistance was identified in 2017-2018 and further evaluated for resistance in 2019-2020. 【Result】The results showed that the most of the 212 lines were susceptible， but 15 were resistant to the rice false smut pathogenin the experiment of inoculation with U. virens for five consecutive years. Among them， KHAO DAM：：IRGC 23385-1， IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1， DUMAI：：IRGC 25852-1， WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1， EDOGAWA：：IRGC 74468-1， IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1， QUILA 64117：：IRGC 117024-1 and VASSE NANAN：：IRGC 56812-1 were highly resistant to rice false smut. In addition， the results showed that the resistance of different rice varieties to rice smut differed， and the resistance level of indica germplasm was higher than that of japonica. The resistance of rice germplasm resources with differing ripe-ning times was different， that was， early-maturing varieties>medium-maturing varieties>late-maturing varieties. However， not all early-maturing rice had better resistance to the disease. The disease resistance of early-maturing varieties was reduced under sufficient selection pressure. 【Conclusion】In this study， 8 rice materials are selected with high resistance to rice false smut， which provides excellent material for use in breeding programs for enhanced resistance. In addition， the resistance level of indica rice germplasm is on the whole higher than that of japonica rice and early-maturing varie-ties>medium-maturing varieties>late-maturing varieties.

Key words： rice ; rice false smut ; resistant source ; resistant evaluation

Foundation items： Science and Technology Planning Project of Sichuan（2022YFYZ0002，2021YFYZ0021）; “Crop bottleneck” Technical Project of Sichuan Finance（2021ZYGG-002）; Innovation Team Project of Sichuan（SCCXTD-2020-01）

0 引言

【研究意义】水稻稻曲病（Rice false smut）广泛分布于世界各稻区，是由稻曲病菌[Ustilaginoidea virens （Cooke）]侵染水稻稻穗引起的真菌病害，受害谷粒内长满菌丝，后形成大于谷粒数倍的稻曲球（Tanaka et al.，2008;Sun et al.，2020）。稻曲病不仅造成水稻减产，而且还产生对人和牲畜有毒害作用的真菌毒素，对水稻的食用安全带来重大影响（Fan et al.，2016;Wang et al.，2017;Meng et al. 2019）。近年来，随着杂交稻的大面积种植、氮肥的过度使用及气候环境变化等因素，促使稻曲病发展成为水稻主要真菌病害之一，给水稻生产带来重大损失，成为我国水稻优质、高产的重要限制因子（于艳敏等，2017;缪建锟等，2020;俞咪娜等，2021）。据统计，2008—2016年，我国稻曲病平均每年发生面积为306.2万ha，年均防治面积691.9万ha，分别占水稻种植面积的10%和23%（陈旭等，2019）。在西南稻区稻曲病也逐渐加重，卢代华等（2015）对四川水稻生产主栽品种的调查发现，稻曲病危害严重的田块自然病穗率可达80.55%，病穴率平均达78.36%，最高可达100.00%。目前，对稻曲病的防治方法主要有抗病品种的使用和药剂防治，其中抗病品种的选育或筛选是防治稻曲病最经济、环保和有效的方法（陈旭等，2019）。因此，筛选与评价稻曲病抗性种质资源，对加快水稻抗病育种进程具有重要意义。【前人研究进展】据报道，生产上应用的水稻品种大多数缺乏对稻曲病的垂直抗性，不同品种对稻曲病的抗性不同，当前在我国尚未发现对稻曲病表现为免疫的品种（陈旭等，2019;Qiu et al.，2020）。刘永锋等（2000）采用病原菌喷雾接种的方法评价了江苏省水稻主栽及后备品种对稻曲病的抗性，发现不同类型水稻品种对稻曲病的抗性存在较大差异。陈友德等（2012）采用自然诱发结合人工接种的方法对湖南省水稻区试新品种进行了稻曲病抗性鉴定，结果显示，优质稻抗性较弱，中感以上的品种占80%。胡容平等（2012）对416份水稻材料的稻曲病抗性调查发现其中有243份发病率为0。表现高抗（HR）的材料，占参试材料的58.41%。何海永等（2013）利用人工接種的方法对贵州省20个水稻主栽品种进行抗稻曲病性鉴定，发现贵州省水稻主栽品种对稻曲病的抗性水平相对较低。张爱芳等（2013）采用自然诱发方法鉴定了安徽省水稻区试品种对稻曲病的抗性，结果表明水稻品种间对稻曲病的抗性存在显著差异。于艳敏等（2017）采用自然病圃辅以人工接种的方法对黑龙江省南部水稻品种进行稻曲病抗性评价，结果表明大多数水稻品种对稻曲病具有抗性，但品种间抗病性存在差异。余山红等（2018）对浙江省水稻主栽品种进行了稻曲病抗性鉴定与评价，发现浙江省水稻主栽品种对稻曲病的抗性水平较低。缪建锟等（2020）对辽宁省水稻主栽品种进行稻曲病抗性鉴定与评价，结果表明辽宁水稻主栽品种稻曲病抗性较差。胡逸群等（2021）采用自然诱发鉴定病圃的方法评价了安徽省水稻品种对稻曲病的抗性，结果表明安徽省水稻品种对稻曲病的总体抗性水平较好，但感病品种比例较高。【本研究切入点】近年来，水稻稻曲病的危害日趋严重，但关于抗稻曲病水稻育种和抗源筛选的研究报道较少。【拟解决的关键问题】引进国际水稻研究所212份水稻种质资源，采用田间人工注射接种方法对引进种质进行稻曲病抗源筛选与评价，以期为稻曲病抗性育种提供优良抗源材料。

1 材料与方法

1. 1 试验材料

供试水稻材料：供试212份水稻种质资源由国际水稻研究所提供（表1），品种包括籼稻、粳稻、Aus和Aromatic类型等，以感病品种桂朝2号和抗病品种宜香优2115为对照。供试菌株：稻曲病菌强毒力菌株BX-2，由水稻病害抗性鉴定实验室分离并保存。培养基：PSA培养基（马铃薯300 g、蔗糖20 g、琼脂粉10 g、蒸馏水1000 mL，121 ℃高压灭菌30 min）;PSB培养基（马铃薯300 g、蔗糖20 g、蒸馏水1000 mL，121 ℃高压灭菌30 min）。

1. 2 试验方法

1. 2. 1 稻曲病菌接种体制备 将稻曲病菌菌株BX-2在PSA培养基上培养，7 d后挑取菌落边缘菌丝块于装有150 mL无菌PSB的300 mL三角瓶中，于28 ℃、140 r/min条件下振荡培养7 d左右，收集菌丝体培养液，制成菌丝片段—分生孢子混合液，分生孢子的浓度为1×106个/mL（伏荣桃等，2015;屈劲松等，2021），用于接种水稻幼穗。

1. 2. 2 水稻栽种 试验于2016—2020年连续5年在四川省农业科学院试验基地的温室大棚中进行。所有试验材料种植于四川省农业科学院试验基地的温室大棚水池中，每个品种插种3行，每行10株。其中2016年对所有材料进行鉴定，2017—2018年对田间表现中抗以上的材料进行鉴定，2019—2020年对中抗以上材料进行验证确认。

1. 2. 3 接种方法 采用人工注射法进行水稻稻曲病菌接种试验（伏荣桃等，2015）。在水稻孕穗期（幼穗发育第7期）的傍晚，用注射器吸取稻曲病菌接种体注射到穗苞中部直至液体溢出为止（Hu et al.，2014），每个材料接种20穗，重复3次，以接种无菌水和未处理的水稻为对照。

1. 2. 4 接种后田间管理 水稻接种后，展开温棚遮阳网，并启动自动喷淋系统和鼓风机控制温度和湿度，每日10：00～16：00进行喷淋，每隔2 h喷雾1次，每次10 min，以保持稻曲病发病的最佳温度（26～30 ℃）和最适湿度（大于85%），连续保湿7 d。

1. 2. 5 病情调查与抗性分析 水稻接种3周后，调查接种穗子的病穗数、每穗病粒数，并计算病穗率和平均病粒数。病穗率（%）=病穗数/接种穗数×100。

参照四川省地方标准DB51/T 1884—2014《水稻抗稻曲病性鉴定技术规程》对稻曲病进行分级。以病穗率为分级标准：0级，不发病或发病率极低，免疫或高抗（HR）;1级，病穗率0.1%～3.0%，抗病（R）;3级，病穗率3.1%～7.0%，中抗（MR）;5级，病穗率7.1%～15.0%，中感（MS）;7级，病穗率15.1%～25.0%，感病（S）;9级，病穗率大于25.1%，高感（HS）。

1. 3 统计分析

应用SPSS 18.0进行相关数据差异显著性分析。

2 结果与分析

2. 1 水稻种质资源的稻曲病抗性表现

从表1可知，212份水稻种质中大部分为感稻曲病材料，其中鉴定出高抗材料8份，抗病材料1份，中抗材料6份，中感材料10份，感病材料55份，高感材料132份，分别占供试材料的3.77%、0.47%、2.83%、4.72%、25.94%和62.26%。

对7份中抗及抗性材料进行连续5年接种稻曲病菌后，平均病穗率和平均单穗病粒数分别在0.45%～6.80%和0.87～3.00，5年的抗病性无显著差异（P>0.05，下同）;对KHAO DAM：：IRGC 23385-1、IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1、DUMAI：：IRGC 25852-1、WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1、EDOGAWA：：IRGC 74468-1、IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1、QUILA 64117：：IRGC 117024-1和VASSE NANAN：：IRGC 56812-1等8份高抗材料连续5年接种稻曲病菌后，均未出现明显病害症状，5年的抗病性差异不显著，表明15份材料对稻曲病的抗性稳定（表2）。

2. 2 不同品系种质对稻曲病的抗病性比较

水稻种质资源丰富多样，本试验参试品种中以籼稻和粳稻居多，另有少量的Aus、 Aromatic类型和品系不详的品种。对不同品系的水稻种质进行抗稻曲病性比较，发现15份中抗以上材料主要来自籼稻和粳稻，所占比例为60%和40%;在197份中感以上材料中，籼稻、粳稻、Aus类型、Aromatic类型和品系不详分别有69、91、8、1和28份，占比分别为35.03%、46.19%、4.06%、0.51%和14.21%（图1）。表明不同品系的水稻种质对稻曲病的抗性强弱存在差异，籼稻类型种质抗性水平高于粳稻類型。

2. 3 不同熟性水稻种质资源对稻曲病的抗性比较

水稻根据熟性不同可分为早熟、中熟和晚熟稻。由图2可看出，抗病材料主要来源于早熟品种，其次为中熟品种，分别有13和2份，占比为86.67%和13.33%。而感病材料来源于3种熟性，在早熟材料中，中感以上的品种有135份，占早熟材料的91.22%;中熟材料中，中感以上的品种有31份，占中熟材料的93.94%;而所有的晚熟材料对稻曲病的抗性表现均为中感以上。表明不同熟性的水稻种质资源，其抗病性表现为早熟>中熟>晚熟，即晚熟材料发病率高;此外，不是所有的早熟材料对稻曲病的抗性均较好，在足够的选择压下，早熟品种的感病性也较高。

3 讨论

稻曲病的发生流行与多种因素有关，如气象因子、菌源、栽培条件等（杨洵，2007;王疏等，2010;傅俊范等，2011;周奋启等，2015;伏荣桃等，2017）。水稻稻曲病抗性鉴定方法主要有人工接种（杨秀娟等，2011）和田间自然诱发（张爱芳等，2013），田间自然诱发易受田间菌源和气候因子影响，常导致抗性鉴定结果不准确，不能体现品种或材料的真实抗性。因此，在进行稻曲病抗性鉴定、稻曲病菌侵染过程、稻曲病菌—水稻互作等研究时通常采用分生孢子悬浮液进行人工注射接种（Hu et al.，2014;于艳敏等，2017）。本研究用室内培养的菌丝片段—分生孢子混合液作为菌源，采用人工注射接种的方法接种水稻幼穗进行抗性评价，接种后人工喷雾保湿，以维持稻曲病发生的适宜环境条件，保证水稻抗性鉴定的准确性。

目前，对于稻曲病的防治主要采用化学药剂进行防控，抗稻曲病水稻品种选育和抗源筛选仍无突破性进展（陈旭等，2019）。因此，筛选和评价抗稻曲病种质资源是当前迫切需要解决的重要问题。本研究通过连续5年田间重复抗性筛选，鉴定出KHAO DAM：：IRGC 23385-1、IR 77298-14-1-2：：IRGC 117374-1、DUMAI：：IRGC 25852-1、WARABEHATOMOCHI：：IRGC 14779-1、EDOGAWA：：IRGC 74468-1、IR 65482-17-511-5-7：：IRGC 117284-1、QUILA 64117：：IRGC 117024-1和VASSE NANAN：：IRGC 56812-1等8份对稻曲病表现为高抗的材料，且这8份材料在5年间的抗病性无显著差异，为抗稻曲病水稻品种的选育提供了优良抗源材料，同时也为进一步研究水稻抗稻曲病机理和抗性基因挖掘等打下基础。

水稻种质资源丰富多样性，在对水稻稻曲病抗性评价时，大多数研究者将水稻分为常规籼稻、杂交籼稻、常规粳稻和杂交粳稻等类型进行比较，且大多研究表明籼稻品种较粳稻品种抗病（刘永锋等，2000;余山红等，2018）。本研究的水稻种质资源主要包括常规籼稻、常规粳稻，另有少量的Aus、Aromatic类型和品系不详的品种，从212份材料鉴定和筛选出的抗病种质资源有60%来源于籼稻类型，而感病材料主要来源于粳稻类型，与前人的研究报道基本一致（刘永锋等，2000;余山红等，2018）。

水稻根据熟性不同可分为早熟稻、中熟稻和晚熟稻，不同熟性的水稻对稻曲病抗性存在差异（刘永锋等，2000;张舒等，2014）。本研究对不同熟性的水稻品种抗稻曲病鉴定发现，来源于不同熟性的水稻品种对稻曲病抗性具有较大差异，来源于早熟品种出现中抗以上的材料占比较高，来源于中熟品种出现中感以上的材料几率较大，而来源于晚熟的品种全部为感病以上材料，原因为稻曲病是典型的气候型病害，晚熟品种孕穗至破口期的气候条件较适宜稻曲病菌的侵染循环。此外，本研究还发现熟性相同的材料，稻曲病的抗性水平存在差异，揭示水稻对稻曲病的抗性与自身的抗性基因等因素紧密相关。

4 结论

通过连续5年的稻曲病抗性监测，筛选出8份对稻曲病表现为高抗的材料，为抗稻曲病水稻品種选育提供了优秀抗源材料。整体上，籼稻类型种质抗稻曲病水平高于粳稻类型，早熟品种抗性>中熟品种抗性>晚熟品种抗性。

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（责任编辑 麻小燕）