阿勒锦岛国家湿地公园植物多样性及群落特征

李青楠，梁英辉，穆 丹，姚丹丹

（佳木斯大学生命科学学院，黑龙江 佳木斯 154007）

湿地是水陆的过渡性生态系统，是最富有生物多样性的生态景观［1-2］。研究表明，天然湿地随着城市化进程的加快，湿地生态系统受到严重的负面效应，其植物多样性水平呈现下降趋势［3-4］。因此，湿地公园应运而生，其绿化覆盖率高，植被类型丰富而多样化，为动植物提供栖息地，具有生物多样性保护及生态保障价值，并能够有效缓解城市化建设带来的环境压力，实现城市人文与自然生态的有机统一［5］。植物多样性是生物多样性研究的重要内容，可直接影响湿地质量［6］。植物群落不仅是湿地生态系统重要的组成部分，还反映生态系统的特点和功能特征［7］。本文通过对阿勒锦岛国家湿地公园的湿地维管束植物种类的深入调查，分析植物区系组成、地理成分以及物种多样性，旨在为湿地植物多样性保护与科学管理提供基础依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

哈尔滨市富有得天独厚的生态资源，现湿地面积为12.5 万公顷。哈尔滨阿勒锦岛国家湿地公园（126° 37′26″E～126° 40′29″E，45° 47′30″N～45°48′38″N）四面环水，是典型的河漫滩湿地，规划区总面积达419公顷。阿勒锦岛地处松花江的江心洲之上，滨州桥和滨北桥之间，松浦大桥横跨其上，与滨州铁路桥、黑龙江科技大学、景阳广场和松北区松花江小区隔江相望。湿地公园地处哈尔滨市道外区，属典型的温带季风气候，夏季时间短，冬季时间长，全年平均降水量为569.1 mm。公园内分布林地、灌丛、沼泽、滩涂等多种生境，主要为大面积的芦苇（Phragmites australis）沼泽；土壤主要为黑土、沼泽土和砂土等；植被以温带荒漠类型为主，植物以禾本科（Poaceae）、菊科（Asteraceae）等为主。

1.2 研究方法

2020 年6～8 月，在湿地植物生长旺盛时期对阿勒锦岛国家湿地公园进行实地勘察、记录。参照《中国植物志》，确定湿地植物的中文名、拉丁名及其所在的科、属和种。按吴征镒院士的《中国种子植物属的分布区类型》［8-9］进行区系分析。采用样方法调查取样，根据植物多样性及植物生长状况，设置样地15块，共40个样方。乔木样方为20 m×20 m、灌木样方为5 m×5 m、草本样方为1 m×1 m。分别记录每个样方内植物种类、数量以及盖度等群落特征，用于后续统计分析。

1.3 指标选取

根据各个样方的植物高度、密度和盖度等，计算出湿地内植物的重要值。在重要值的基础上，根据多样性测度指数应用的广泛程度，从丰富度、优势度、多样性和均匀度［10］四个方面来分析植物群落多样性特征。

1.4 数据分析

用Excel 软件统计并分析各样方的调查数据，得到物种的重要值和多样性指数。相应计算公式为：

乔木层物种重要值=（相对密度+相对显著度+相对高度）/3；

灌木层和草本层物种重要值=（相对高度+相对盖度）/2；

式中，N 为样方总数，S 为物种总数，Pi 为种i 的相对重要值。

用WinTWINS（Version2.3）软件划分植物群落。

2 结果与分析

2.1 植物区系特征

2.1.1 植物区系基本组成

阿勒锦岛湿地共记录湿地植物248 种，隶属68科180 属。其中，蕨类植物2 科2 属4 种，占植物总数2.94%、1.11%、1.61%；裸子植物2 科6 属9 种，占植物总数2.94%、3.33%、3.63%；被子植物64 科172属235 种，占植物种数94.12%、95.56%、94.76%。调查表明，研究区域内湿地植物的组成中，被子植物占比极高，具有重要地位，蕨类植物和裸子植物分布相对较少。

植物物种组成以菊科种类最多，共29 种，占总种数的11.69%；然后依次为禾本科，共23种，占总种数的9.27%；蔷薇科（Rosaceae）植物20 种，占总种数的8.06%；豆科（Fabaceae）植物19 种，占总种数的7.66%。此外，蓼科（Polygonaceae）、藜科（Chenopodiaceae）和木犀科（Oleaceae）各有8 种植物；唇形科（Lamiaceae）、杨柳科（Salicaceae）和松科（Pinaceae）各有7 种植物；莎草科（Cyperaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）和石竹科（Caryophyllaceae）各有6 种植物。含2～5 种的科有睡莲科（Nymphaeaceae）、景天科（Crassulaceae）以及荨麻科（Urticaceae）等，共计62种，占总科数的33.82%，占总种数的25%。各科植物中，有32 科为1 科1 属1 种，占总科数的47.06%，可以看出阿勒锦岛湿地不是以一个或几个科占主导地位的，且科的数量上大多都是单属科，单属科占优势，表明该区域的植物多样性较为丰富。

2.1.2 植物区系地理成分

2.1.2.1 科的区系特征

植物地理区系，对生物多样性及调控水资源具有重要意义［11］。阿勒锦岛国家湿地公园维管束植物共68 科。由表1 可知，在阿勒锦岛的68 科植物中，有24科植物属世界分布科，占总科数的35.30%；有16 科植物属泛热带分布科，占23.53%；有11 科植物属北温带分布，占16.18%；4 科植物属于热带亚洲和热带美洲分布科；4 科植物属旧世界热带分布；5科植物属旧世界温带分布；1科植物属温带亚洲分布；2科植物属中亚分布；1科植物属中国特有分布。

2.1.2.2 属的区系特征

阿勒锦岛国家湿地公园维管束植物共178 属，按《中国种子植物属的分布区类型》划分为13 个类型（表1）。在178 个种子植物属中，世界分布、温带分布和热带分布为主要优势类型，所占比例较大，依次占总属数的40.45%、26.97%和16.84%。由统计数据表明，世界分布类型的属最多，且多数的属为草本，在我国分布广泛，如蓼属（Persicaria）、早熟禾属（Poa）和马唐属（Digitaria）等；其次为温带分布类型，且该类型草本物种居多，如蒿属（Artemisia）、委陵菜属（Potentilla）和稗属（Echinochloa）等；再次为热带分布类型，如芒属（Miscanthus）、荩草属（Arthraxon）和狗牙根属（Cynodon）等。中国特有分布的属2 个，占总属数的1.13%，其他分布型的属共有26个，占总属数的14.61%。可见，除世界分布型外，区系的主要组成为温带和热带性质的属。依据《中国蕨类植物科属志》［12］，问荆（Equisetum arvense）所属的木贼属（Equisetum）为温带地区及北半球寒带的分布属，井栏边草（Pteris multifida）所属的凤尾蕨属（Pteris）在世界（除南极洲外）广泛分布。综上可知，该湿地公园植物区系较为丰富，成分相对复杂多样，具有典型的北温带植物区系特征，但没有明显的个体特征。

表1 研究区种子植物的分布区类型Table 1 Types of distribution areas of seed plants in the study area

2.2 植物群落类型及其特征

根据物种重要值，用TWINSPAN 等级分类方法，对40 个样方和248 种湿地植物进行分类，分类结果见图1。依据《中国植被》、《中国湿地植被》的分类系统，结合当地实际状况，最终将其分为10 个植物群落，分别用Ⅰ-Ⅹ表示，其特征如下：

图1 研究区植物群落TWINSPAN分类结果Fig.1 Result of TWINSPAN classification of plant communities in the study area

I）旱柳+垂柳-藜群落（Comm.Salix matsudana+Salix babylonica-Chenopodium album）包括样方1、2 和11，分布在人工道路的路边、湿地边缘处，土壤类型为砂土、黑土，水分中等偏旱。乔木层为旱柳（Salix matsudana）、垂柳（Salix babylonica）、榆树（Ulmus pumila）；草本层中植物的优势种为藜（Chenopodium album），伴生种有马唐（Digitaria sanguinalis）、芦苇、地肤（Kochia scoparia）、沿阶草（Ophiopogon bodinieri）、钻叶紫菀（Symphyotrichum subulatum）、狗牙根（Cynodon dactylon）、鼠尾粟（Sporobolus fertilis）等，该群落盖度为50%。

Ⅱ）垂柳-芦苇-苦苣菜群落（Comm.Salix babylonica-Phragmites australis-Sonchus oleraceus）包括样方9、13、18、32 和35，分布在湿地公园外围处，土壤类型为沼泽土、沼泽化草甸，水分中等偏湿。乔木层优势种为垂柳；草本层优势种为芦苇、苦苣菜（Sonchus oleraceus），伴生种有狗尾草（Setaria viridis）、狗牙根、黄芩（Scutellaria baicalensis）和葎草（Humulus scandens）等，该群落盖度为60%。

Ⅲ）芦苇群落（Comm.Phragmites australis）包括样方3、4、8、10、25、30 和31，分布在松花江湿地周围，沼泽地旁以及有水源的空旷地带处，土壤类型为沼泽土，水分中等偏湿。群落中无乔灌层，仅有草本层。优势种为芦苇，伴生种有灯心草（Juncus effusus）、附 地 菜（Trigonotis peduncularis）、长 芒 稗（Echinochloa caudata）、荩草（Arthraxon hispidus）、狗尾草等，该群落盖度为60%。

Ⅳ）芦苇+白茅+拂子茅群落（Comm.Phragmites australis+Imperata cylindrica+Calamagrostis epigeios）包括样方14、33、34、38、39 和40，分布在沼泽湿地处，土壤类型为沼泽土、草甸土，水分中等偏湿。群落优势种为芦苇、白茅（Imperata cylindrica）、拂子茅（Calamagrostis epigeios），伴生种有菖蒲（Acorus calamus）、藜（Chenopodium album）、雀麦（Bromus japonicus）和牛筋草（Eleusine indica）等，该群落盖度为45%。

Ⅴ）莲群落（Comm.Nelumbo nucifera）包括样方5、27和28，分布在湿地边缘处以及芦苇围合的湿地内，土壤类型为沼泽土、草甸土，土壤湿润，水分湿润。该群落物种组成单一，由莲（Nelumbo nucifera）组成，该群落盖度为40%。

Ⅵ）莲-欧菱群落（Comm.Nelumbo nucifera-Trapa natans）包括样方6、7 和29，分布在芦苇围合的湿地中部，土壤类型为沼泽土、草甸土，水分湿润。该群落的主要植物均为湿生植物，草本层主要优势种为莲、欧菱（Trapa natans），伴生种为睡莲（Nymphaea tetragona）、凤眼莲（Eichhornia crassipes）等，该群落盖度为30%。

Ⅶ）金叶女贞+小叶丁香群落（Comm.Ligustrum vicaryi+Syringa pubescens）包括样方12、15、16、23和24，分布在环形道路两旁，土壤类型为砂土、黑土，水分中等偏旱。该群落中乔木树种为榆树，零星分布；灌木层优势种为金叶女贞（Ligustrum vicaryi）、小叶丁香（Syringa pubescens），主要伴生种为珍珠梅（Sorbaria sorbifolia），另外还有黄刺玫（Rosa xanthina）、连翘（Forsythia suspensa）；草本层的伴生种有月见草（Oenothera biennis）、狗牙根、葎草、酸模（Rumex acetosa）、萝藦（Metaplexis japonica）等，该群落盖度为45%。

Ⅷ）榆树+杨树-榆叶梅群落（Comm.Ulmus pumila+Populus przewalskii-Amygdalus triloba）包括样方20、21和22，分布在湿地外围以及道路周边，土壤类型为砂土、黑土、草甸土，水分中等偏旱。乔木层为榆树、杨树（Populus przewalskii）、白皮松（Pinus bungeana）以及垂柳，等间距种植；灌木层优势种为榆叶梅（Amygdalus triloba），伴生种有萝藦、苣荬菜（Sonchus wightianus）、银胶菊（Parthenium hysterophorus）、井栏边草等，该群落盖度为50%。

Ⅸ）萝藦+马兜铃-鸡眼草群落（Comm.Metaplexis japonica+Aristolochia debilis-Kummerowia striata）包括样方19 和37，分布在湿地外围的斜坡上，土壤类型为砂土、沙土，水分中等偏旱。其中藤本的萝藦、马兜铃（Aristolochia debilis）以及草本的鸡眼草（Kummerowia striata）为群落的优势种，伴生种有南蛇藤（Celastrus orbiculatus）、蓟（Cirsium japonicum）、两型豆（Amphicarpaea edgeworthii）、附地菜、荩草等，该群落盖度为55%。

Ⅹ）茵陈蒿+长芒稗群落（Comm.Artemisia capillaris+Echinochloa caudata）包括样方17、26和36，主要在浅滩处、潮湿区域内、沼泽处分布，土壤类型为沼泽土，水分中等偏湿。群落的优势种为茵陈蒿（Artemisia capillaris）、长芒稗，伴生种有灯心草、大籽蒿（Artemisia sieversiana）、朝天委陵菜（Potentilla supina）、问 荆、佛 甲 草（Sedum lineare）、翅 果 菊（Lactuca indica）等，该群落盖度为45%。

2.3 植物群落多样性特征

各植物群落的Margalef 指数（Rm）、Shannon-Wiener 指数（H）、Simpson 指数（D）和Pielou 指数（J）见表2。Rm 指数介于0～2.686，各群落以茵陈蒿+长芒稗群落的指数最高，反映其群落物种丰富度最高，物种数目最多；其次为萝藦+马兜铃-鸡眼草群落（2.175），莲群落的Rm 值最低。H 指数介于0～2.203，各群落以旱柳+垂柳-藜群落的指数最高，反映其群落不确定性偏大，植物多样性高，其次为茵陈蒿+长芒稗群落（2.091），莲群落的H 值最低。D指数介于0～0.871，各群落以旱柳+垂柳-藜的指数最高，反映其群落中的植物属于不同种的概率最高，物种种类较多和丰富度高；其次为榆树+杨树-榆叶梅群落（0.818），莲群落的D 值最低。J 指数介于0.597～1，各群落以莲群落的指数最高，其次为旱柳+垂柳-藜（0.951），芦苇群落的J 值最低。由于莲群落是由单一物种组成的群落，Pielou 均匀度指数在所有样方中最高，数值为1；相反，其他3 个指数在所有样方中最低，数值均为0。综上可知，阿勒锦岛国家湿地公园植物群落的物种多样性指数偏低，且群落间存在较大差异。

表2 研究区植物群落物种多样性指数Table 2 Species diversity indexes of plant communities in the study area

3 讨论与结论

对于阿勒锦岛国家湿地公园的野外实地调查共记录植物248 种，隶属68 科180 属。其中，菊科、禾本科、蔷薇科植物物种数占调查总物种数的29.03%；仅含有1 种植物的科有32 个，占湿地植物中科总种数的47.06%。可见，阿勒锦岛国家湿地公园内湿地植物科和属数量较多，不是以一个或几个科的植物占主导，且缺乏特有的植物种类，说明植物系统发生变化对群落的组成影响较小；植物生活型绝大多数为草本植物。区系分析表明，湿地植物区系分布复杂，除世界分布外，阿勒锦岛湿地植物属的区系有明显的北温带植物特点，与地理位置相适应。运用TWINSPAN，将植被划为10 个群落，物种多样性指数较低，反映群落组成结构简单。

从蕨类植物地理分布以及种子植物科、属的地理分布来看，植物的区系成分复杂。基于阿勒锦岛所处的地理位置，除世界分布类型外，以北温带分布和泛热带分布为主要优势成分，且温带分布多于热带分布，证明其区系和植被具有明显的温带性质，反映出组成阿勒锦岛湿地植被的植物种类在地理分布上与亚洲中部温带地区的联系密切，同时也证明区域内植物在发生史上与热带联系的历史渊源。

植物多样性能反映出完整的湿地生态系统，多样性指数反映群落内物种的变化状况和对生活环境的适应能力［13］。各植物群落的Margalef 指数为0～2.686；Shannon-Wiener 指数为0～2.203；Simpson指数为0～0.871；Pielou指数为0.597～1。从阿勒锦岛湿地植物多样性指数中，Margalef 指数变化幅度最大，其次为Shannon-Wiener 指数，说明群落的物种丰富度高、复杂程度高，物种数目多。Simpson 指数显示生境遭受破坏的修复能力以及抗击外界的干扰能力的强弱，该指数变化幅度小，说明阿勒锦岛湿地的生境较为脆弱，抗干扰的能力比较差。对于阿勒锦岛湿地，应在自然恢复的同时，采用人工辅助湿地修复，选择合适的植物种类，采用“水—土—生物”多要素一体化、“群落—生态系统—区域”多尺度综合性恢复技术体系，发挥湿地植物之间的协调性，满足不同季节生物群落的恢复需要，达到湿地生态恢复的效果。