拔节期水分冗余胁迫对淮北平原夏玉米产量形成机制的影响

王成雨，慕 丽，李森郁，鲁溢超，陈 飞，吕秋实，乔明辉，晏小凤，李 欢，朱英华※

（1. 安徽农业大学农学院，合肥 230036；2. 安徽农业大学皖北试验站，宿州 234108）

0 引 言

玉米是世界总产最高的谷类作物，在发达国家主要作为工业原料和饲料作物，在发展中国家则是主要的粮食作物，其在全球的广泛种植使全世界营养不良人口从1990—1992的23.3%下降到了2015年的12.9%。淮北平原是中国重要商品粮生产基地之一，该区实行一年两熟的种植制度，历史上曾以小麦-大豆复种为主要种植模式。近年来，受种植大豆比较效益降低的影响，该区夏粮作物大豆逐渐被玉米所替代，目前，小麦-玉米复种已成为该区的主要种植模式。由于该地区玉米种植类型为夏玉米，其生长季节与该区主要降水月份重合，尽管这一现象有助于玉米的生长发育，但该地区存在短期降雨量过大的现象，特别是该区最大降雨量、降雨频次及降水强度主要集中在7月上中旬，正值夏玉米拔节期，暴雨和土壤排水不畅易造成夏玉米拔节期涝渍灾害，影响作物的能量代谢途径，抑制三磷酸腺苷的产生并使三磷酸腺苷/二磷酸腺苷改变，降低与光合作用和光呼吸相关蛋白的丰度与活性，从而导致夏玉米光合速率降低。长时间的涝渍还会影响玉米整个生长周期的每个生育阶段，导致叶片早衰和脱落，影响其干物质积累量，同时也影响夏玉米的生育进程和穗发育，最终导致其产量降低。尽管前人对于玉米受涝渍胁迫后引起产量损失的报道很多，同时明确了涝渍引起玉米产量损失的关键生育时期，但玉米涝渍引起玉米产量损失的生理机制并不明晰且学者之间的观点并不统一，且本区域大面积种植夏玉米的历史较短，针对本区域的玉米涝渍灾害报道尚少，因此，本研究选择大多数学者认为的涝渍敏感期-拔节期，以本区域主要栽培品种登海605为材料，研究了淹水和渍害处理两种不同水分胁迫水平下夏玉米的产量损失的生理机制，以期为该区域夏玉米安全生产提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2018年和2020年在安徽皖北试验站（116°97´E，33°63´N）进行，该地区属暖温带半湿润季风农业气候区，年降水量为840 mm，夏季多雨，年平均气温为14.4 ℃，年日照时数在2 400~2 500 h之间，无霜期为210 d。以登海605为试验材料，在夏玉米拔节期（6叶期）进行水分处理，设置渍水和淹水2种处理方式，灌水方式为畦灌，淹水和渍水时间参考Tian等的研究结果均设为5 d。渍水处理为田间无明水且土壤相对含水量保持在90%以上，淹水处理为田间积水深度为5～7 cm，CK处理为土壤相对含水量保持在70%左右。两个玉米生长季除在拔节期进行水分冗余胁迫外，所有处理均未进行灌溉。土壤类型为砂浆黑土，0～20 cm土壤有机质17.92 g/kg，碱解氮98.74 mg/kg，有效磷20.71 mg/kg，速效钾164.62 mg/kg。小区面积60 m，每个处理3次重复，播种行距60 cm，株距27cm，深度为3～5 cm。播种前施用复合肥650 kg/hm（氮、PO和KO的质量分数分别为20%、15%和15%）作为基肥，大喇叭口期追施尿素（含纯氮46.2%）300 kg/hm。2018年和2020年播种日期均为6月14日，于玉米播种后，使用乙阿合剂2.25～3 L/hm进行田间杂草的防治，大喇叭口期喷洒25%灭幼脲3号悬浮剂600倍液防治玉米螟。

1.2 测定方法

记载各处理50%以上植株第六叶完全展开日期为六叶期，50%以上的植株雄穗的开花日期为开花期，50%以上的植株雌穗的花丝从苞叶中伸出2 cm左右日期为吐丝期，雌雄间隔期为吐丝期与开花期之间相隔时间。

在灌水处理前每个处理选取20株夏玉米进行标记，在大喇叭口期、开花期、籽粒建成期、乳熟期及蜡熟期测定夏玉米叶面积、叶绿素含量及净光合速率。叶面积采用叶面积系数法。

叶绿素含量采用酒精浸提分光光度法测定。净光合速率采用CIRAS-3便携式光合测定仪，在上午9:00—11:00在大喇叭口期测定最上端展开叶和开花后夏玉米穗位叶片的净光合速率（Pn），每处理重复3次。

在大喇叭口期、开花期、籽粒建成期、乳熟期、蜡熟期和完熟期，每个处理顺序选取5株，将地上部取下，按照叶片、茎秆、穗分开，105 ℃杀青，80 ℃烘干称质量。

在夏玉米乳熟期每个处理选取20株测量茎粗，茎粗为植株地上部第三节扁面的直径。用YYD-1B型茎秆强度测定仪在开花期用茎秆硬度探针（1 mm）垂直插入茎秆地上部第三节，测定植株穿刺强度。根据试验小区的倒伏情况，计算倒伏率。

在夏玉米籽粒建成期、乳熟期和蜡熟期，每个处理顺序选取5株，测定每株的叶面积及穗粒数。

在夏玉米完熟期，每个处理取中间3行，每行连续取30个果穗进行考种测产。产量构成因素包括公顷穗数、穗粒数及百粒质量，籽粒水分含量在14%。

1.3 数据分析

方差分析采用Spss22.0进行数据分析，其中夏玉米的光合参数、干物质积累及抗倒特性为2年数据的平均值。

用灰关联分析法分别计算影响产量的生理指标和产量的构成因素对产量的绝对灰色关联度，根据绝对灰色关联度的大小判定其对产量的贡献。

2 结果与分析

2.1 涝渍对夏玉米生育进程的影响

由图1可见，在2018年和2020年2 a的试验中，3个处理在未进行涝渍处理时生育进程未见差异。在玉米拔节期涝渍处理后，与CK相比，淹水处理和渍水处理均显著增加了拔节期-吐丝期的天数，淹水处理推迟了8 d，渍水处理的吐丝期推迟了3 d。同时，与CK相比，涝渍处理显著缩短了夏玉米的吐丝期-收获期持续时间，淹水处理的吐丝期-收获期持续时间平均缩短了8 d，渍水处理的吐丝期-收获期持续时间平均缩短了3 d。

图1 涝渍对夏玉米生育进程的影响 Fig.1 Effects of waterlogging and flooding on growth process of summer maize

2.2 涝渍对夏玉米光合性能的影响

渍水处理和淹水处理的单株叶面积（图2a）在大喇叭口期、开花期、籽粒建成期、乳熟期及蜡熟期与CK相比均显著变小，淹水处理减小的幅度分别为37.45%、52.67%、50.44%、43.93%和44.87%，渍水处理减小的幅度分别为28.23%、31.59%、30.97%、23.42%和28.13%。与渍水处理相比，淹水与渍水处理在大喇叭口期的单株叶面积差异不显著，但在其他生育时期均显著降低，降幅分别为30.81%、28.21%、26.78%和23.29%。与CK相比，淹水导致夏玉米在不同生育时期的叶绿素含量（图 2b）显著降低，降幅分别为82.06%、45.67%、43.66%、48.07%和61.04%；渍水处理的叶绿素含量除在大喇叭口期与CK相比显著降低33.27%外，其他生育时期均与CK差异不显著。与渍水处理相比，淹水处理的叶绿素含量显著降低，降幅分别31.98%、32.53%、30.83%、30.43%和43.03%。由图2c可见，与CK相比，淹水处理各生育时期夏玉米的净光合速率（Pn）显著降低，淹水处理的降幅分别为29.56%、27.22%、26.45%、31.27%和32.76%；渍水处理的净光合速率除在大喇叭口期与CK相比显著降低18.59%外，其他生育时期均与CK差异不显著。与渍水相比，淹水处理不同生育时期的净光合速率显著降低，降幅为13.48%、22.08%、21.05%、24.35%和21.87%。

图2 涝渍对不同生育时期夏玉米光合性能的影响 Fig.2 Effects of flooding and waterlogging on photosynthesis traits of summer maize in different growth stages

2.3 涝渍对夏玉米干物质积累的影响

由图3可见，与CK相比，在两个生长季内淹水与渍水处理均导致不同生育时期夏玉米的叶片、茎、穗及整株的干物质积累量显著降低。淹水处理夏玉米的叶片大喇叭口期、开花期、籽粒建成期、乳熟期、蜡熟期及完熟期的干物质积累量两个生长季平均降幅分别为50.13%、52.97%、42.09%、50.313%、49.00%和47.01%，并且淹水处理叶干物质积累峰值早于CK和渍水处理；渍水处理两个生长季平均降幅分别为24.40%、19.11%、20.17%、18.76%、16.26%和16.77%。与渍水处理相比，淹水处理的叶干物质积累量显著降低，两个生长季平均降幅分别为34.03%、41.86%、27.45%、38.84%、39.10%和36.33%。淹水处理6个生育时期夏玉米茎干物质两个生长季平均降幅分别为52.86%、55.83%、57.62%、58.79%、62.35%和62.48%，渍水处理两个生长季平均降幅分别为21.78%、16.73%、24.65%、22.61%、25.77%和24.54%。与渍水处理相比，淹水处理的茎干物质积累量显著降低，两个生长季平均降幅为39.74%、46.96%、43.75%、46.75%、49.28%和50.28%。淹水处理夏玉米穗在籽粒建成期、乳熟期、蜡熟期及完熟期的干物质积累量两个生长季平均降幅分别为43.63%、35.89%、46.14%和46.10%，渍水处理两个生长季平均降幅分别为25.50%、25.71%、27.56%和26.06%。与渍水处理相比，淹水处理的穗干物质积累显著降低，两个生长季平均降幅为24.33%、13.27%、25.65%和27.11%。与CK相比，淹水处理6个生育时期夏玉米整株干物质积累两个生长季平均降幅分别为51.02%、53.92%、47.20%、44.14%、44.18%和42.19%；渍水处理两个生长季平均降幅为23.55%、21.87%、23.65%、23.53%、19.76%和18.78%。与渍水处理相比，淹水处理整株干物质积累量在6个生育时期两个生长季平均降幅为35.93%、41.02%、30.84%、26.96%、30.43%和28.83%。

图3 涝渍对不同生育时期夏玉米干物质积累的影响 Fig.3 The effect of flooding and waterlogging on dry matter accumulations of summer maize in different growth stages

2.4 涝渍对夏玉米倒伏性状的影响

由图4可知，淹水处理的夏玉米茎粗和基部第三节间穿刺强度显著降低，降幅分别为30.73%和24.32%；倒伏率显著增加，增加幅度为78.53%；渍水处理的夏玉米茎粗、基部第三节间穿刺强度和倒伏率与CK相比差异不显著。

图4 涝渍对夏玉米倒伏性状的影响 Fig.4 The effect of flooding and waterlogging on lodging traits of summer maize

2.5 涝渍对夏玉米雌雄间隔期和叶粒比的影响

由图5a可见，与CK相比，在两个生长季内淹水与渍水处理导致夏玉米的雌雄间隔均显著增大，淹水处理的雌雄间隔显著大于渍水处理，CK的雌雄间隔期为1 d，淹水处理的雌雄间隔期为3 d，渍水处理的雌雄间隔期为4 d。由图5b可知，在两个夏玉米生长季内，与CK相比，渍水处理导致夏玉米叶粒比在籽粒建成期、乳熟期和蜡熟期3个生育时期显著增加；相反，与CK相比，淹水处理导致夏玉米叶粒比在籽粒建成期、乳熟期和蜡熟期3个生育时期显著降低。

图5 涝渍对夏玉米雌雄间隔期和叶粒比的影响 Fig.5 Effects of flooding and waterlogging on female and male interval time and ratio of leaf to grain of summer maize

2.6 涝渍对夏玉米穗产量及构成因素的影响

由表1可见，与CK相比，渍水与淹水处理均导致夏玉米的空秆率显著增加，2个生长季的平均增加幅度分别为57.31%和74.10%；渍水与淹水处理同时导致穗粒数和产量显著降低，穗粒数2个生长季的平均降低幅度分别为30.61%和44.48%，产量2个生长季的平均降低幅度分别为34.68%和57.26%；渍水与淹水处理对千粒质量的影响并不一致，渍水处理与CK相比千粒质量显著增加，2个生长季的平均增加幅度为10.54%，而淹水处理与CK相比千粒质量则显著降低，2个生长季的平均降低幅度为11.32%。

表1 涝渍对不同生育时期夏玉米产量及其构成因素的影响 Table 1 The effect of waterlogging and flooding on yield and its components of summer maize at different growth stages

2.7 影响产量的关键指标分析

通过采用灰色关联分析法可以得知，叶面积、叶绿素含量、净光合速率、整株干质量、倒伏率、雌雄间隔期和叶粒比与产量的绝对关联度分别为0.821、0.783、0.679、0.824、0733、0.668和0.531，关联序为整株干质量>叶面积>叶绿素含量>倒伏率>净光合速率>雌雄间隔期>叶粒比，说明对产量降低影响最大的关键生理指标为整株干质量，其他按重要性从大到小依次为叶面积、叶绿素含量、倒伏率、净光合速率、雌雄间隔期和叶粒比。

通过采用灰色关联分析法可以得知，单位面积株数、空秆率、有效穗数、穗粒数和千粒质量与产量的绝对关联度分别为0.530、0.663、0.561、0.848和0.531，关联序为穗粒数>空秆率>有效穗数>千粒质量>单位面积株数，说明对产量降低影响最大的产量构成因素为穗粒数，其他按重要性从大到小依次为空秆率、有效穗数、千粒质量和单位面积株数。

3 讨 论

涝渍灾害是影响全球作物生产的主要非生物胁迫之一，初步估计影响了全球10%的陆地面积，产量损失在15%～80%之间，涝渍灾害造成谷类作物减产主要通过降低单位面积穗数、穗粒数和千粒质量实现的。

单位面积穗数是产量的决定要素之一，是其他2个因素形成的基础。本试验表明，淹水和渍水处理的空秆率与CK相比显著降低，这也导致了淹水和渍水处理有效穗数不足，最终导致了产量的降低，这与前人的研究一致。

穗粒数亦是决定产量的重要因素，穗粒数的多少主要取决于两个方面，一是穗发育过程中发育的小花数，二是发育过程中小花的退化数。本研究表明，与CK相比，淹水与渍水处理均导致穗粒数的显著下降，且淹水处理穗粒数的下降幅度显著高于渍水处理，这与前人的研究结果相似。涝渍引起穗粒数降低的原因可能是玉米拔节后进入了穗分化期，此时进行水分胁迫处理导致供给穗发育的物质和能量供应不足而引起穗发育障碍，造成穗粒数的降低；本研究通过灰色关联分析法计算各生理指标对产量的绝对关联度亦发现在影响产量的关键生理指标中整株干质量对产量的影响最大，可见，水分胁迫处理降低了物质供应源（整株干质量）进而造成了穗粒数的下降，同时，该时期叶面积和叶绿素含量下降以及净光合速率的降低则是造成水分胁迫处理能量供应不足的生理原因，这与任佰朝等的研究一致；同时，淹水与渍水处理均导致夏玉米的雌雄间隔显著加大引起授粉效果不佳可能是水分胁迫造成穗粒数减小的另一原因，淹水与渍水处理穗粒数之间的差异只不过是由水分胁迫程度不同造成的，但余卫东等却认为涝渍对玉米穗粒数影响不大，产量的降低是百粒质量显著降低引起的，产生这一现象的原因可能是两者水分胁迫的时期不同。

粒质量作为产量构成因素之一，其大小决定于两个方面，开花前茎秆及叶鞘中暂存的碳水化合物向籽粒的转运，该部分约占粒质量的15%～20%；开花后光合产物的直接供应，这一部分约占粒质量的80%～85%，是粒质量形成的主要来源。许多研究表明，涝渍均导致玉米的干物质积累量显著降低，从而致使玉米粒质量降低，但本研究表明，渍水处理的千粒质量与CK相比不仅没有降低，反而显著高于CK，其中可能的原因是渍水处理与淹水处理相比受水分胁迫程度低，到开花期时，渍水处理的叶绿素含量和净光合速率得到一定程度的恢复，表现为均与CK差异不显著，同时由于渍水处理的叶面积减小的幅度小于穗粒数减小的幅度，反而使得渍水处理的叶粒比显著高于CK，进而导致了渍水处理的籽粒光合产物供应“相对充分”而致使该处理粒质量增加。在本研究中，淹水处理的千粒质量显著低于CK，这可能是淹水处理在叶面积、叶绿素含量和光合速率等反映作物光合能力的指标方面均显著低于CK，所以这可能导致了开花前茎秆及叶鞘中暂存的碳水化合物储存量的不足，同时导致了开花后光合产物的直接供应的不足，进而使千粒质量的下降。倒伏通常也被认为是引起粒质量下降的主要原因，作物倒伏后叶片相互折叠可以降低作物的光合速率，倒折则会阻断光合产物向籽粒的运输，从而引起粒质量和产量的降低。本研究发现，尽管渍水处理玉米在茎粗、基部第三节间穿刺强度和倒伏率方面与CK相比差异不显著，但淹水导致玉米茎粗与CK相比显著变细，基部第三节间穿刺强度显著降低，倒伏率显著增加，说明水分胁迫存在通过增加倒伏风险影响玉米产量稳定性的可能，这与王夏青的报道相一致。另外，黄淮海地区实行一年两熟的种植制度，玉米收获后接着种植小麦，存在需要充分利用有效热量的紧迫性。为保证夏玉米与冬小麦的茬口衔接，CK与涝渍处理均需10月上旬统一收获，由此导致涝渍处理吐丝期-收获期持续时间缩短，而研究表明，吐丝期-收获期持续时间缩短，可造成茎秆储存的光合产物不能充分转运至籽粒导致粒质量降低而减产，可见，涝渍处理吐丝期-收获期持续时间缩短是可能引起产量降低的又一重要原因。

综述所述，淹水和渍害处理均显著降低了玉米产量，且随着水分胁迫程度的加重，产量损失幅度加大，因此，在涝渍灾害易发生的淮北平原，除了应用耐涝渍品种外，修建排水工程，在涝渍发生时能够尽快降低田间涝渍程度非常关键。同时，在涝渍发生后，通过施肥（氧化钙或氮肥）及喷施化学调控剂（6-苄基腺嘌呤）促进玉米尽快恢复正常生理活动并降低玉米早衰对于涝渍灾害易发生地区的夏玉米安全生产具有非常重要的意义。

4 结 论

拔节期淹水处理和渍水处理延迟了淮北平原夏玉米拔节期-吐丝期的天数；降低了其光合性能和干物质积累量，整株干物质质量与对照相比降幅分别为53.99%和23.65%；增加了其倒伏率和雌雄间隔期；减少了穗粒数，穗粒数的降幅分别为44.48%和30.61%，最终导致产量降幅分别达57.26%和34.68%。通过采用灰色关联分析法可知，生理指标影响产量的关联序为整株干质量>叶面积>叶绿素含量>倒伏率>净光合速率>雌雄间隔期>叶粒比，产量构成因素影响产量的关联序为穗粒数>空秆率>有效穗数>千粒质量>单位面积株数。因而，淮北平原夏玉米拔节期受到水分冗余胁迫后，采取工程措施降低土壤水分或加强养分管理和化学调控等农艺措施促进壮苗早发，快速恢复胁迫后的光合性能，增加干物质积累，促进穗粒数的分化，降低倒伏率和空秆率，有助于促进涝渍灾害易发生地区的夏玉米安全生产。