土壤pH值对蓝莓生长和生理特性的影响及其调节方法综述

杨浩 吴文龙 闾连飞 李维林 吴雅琼

摘要：我国作为全球蓝莓栽培和生产主要阵地之一，蓝莓产业发展潜力巨大。蓝莓为喜酸性植物，对土壤环境要求苛刻，土壤pH值是影响蓝莓栽培的关键因素。本文介绍了蓝莓对土壤pH值的适应特性，并对相关蓝莓品种适宜的土壤pH值范围进行了归纳;同时，概述了土壤pH值对蓝莓生长发育、果实产量、品质与生理代谢特性（光合作用、细胞膜透性、渗透调节物质及相关抗氧化酶活性）的影响。基于此，通过文献查阅对蓝莓栽培中土壤pH值调节的相关方法进行了总结，重点论述了施用石灰、硫磺与硫肥、木醋液、糠醛渣、高NH+4/NO-3肥使用比率等方法在蓝莓栽培中调节土壤pH值的应用和研究现状，并分析其优缺点;最后，本文对蓝莓栽培土壤pH值调节技术及其应用前景进行了展望，并提出了一些建议，以期为蓝莓栽培和学术研究提供科学指导和理论参考。

关键词：蓝莓;土壤pH值;生长;生理特性;调节方法

中图分类号：S663.901   文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2022）06-0001-07

收稿日期：2021-07-06

基金项目：江苏省科技项目（编号：BE2019399）;江苏现代农业产业技术体系建设项目（编号：JATS[2021]511）;中央财政林业科技推广示范资金项目（编号：苏[2021]TG08）。

作者简介：杨 浩（1994—），男，四川南充人，博士研究生，主要从事蓝莓高效栽培和生物技术等研究。E-mail：2863125965@qq.com。

通信作者：李维林，博士，研究员，主要从事黑莓、蓝莓等小浆果栽培及生理生化和分子等研究，E-mail：wlli@njfu.edu.cn;吴雅琼，博士，助理研究员，主要从事小浆果遗传育种、生物技术和基因组学等研究，E-mail：347470439@qq.com。

蓝莓（blueberry）原产于北美，是杜鹃花科（Ericaceae）越橘属（Vaccinium）多年生落叶或常绿灌木，果实风味丰富且富含果胶、糖类、氨基酸、有机酸等多种营养物质和花色苷、黄酮等酚类物质[1]，其化学成分具有抗氧化[2]、抗炎[3]、抗肿瘤[4]活性，并对肥胖[5]、心血管疾病[6]、糖尿病[7]、肠道菌群[8]和免疫能力[9]具有预防和调节作用，是一种营养与保健价值极高的小浆果，被誉为“浆果之王”[10]。随着经济的发展以及人们对食品健康与保健的重视，我国蓝莓市场发展备受青睐，蓝莓栽培面积和范围也得到不断扩展。目前，我国蓝莓产业已经成为亚太地区的龙头，2016年全球蓝莓种植面积约11.09万hm2[11]，而我国蓝莓种植面积占20%以上，鲜果产量2万t[12];截至2020年底，我国蓝莓栽培面积达6.64万hm2，总产量为34.72万t，鲜果产量为23.47万t[13]。

蓝莓人工栽培研究始于20世纪初，经过1个多世纪的发展，目前栽培蓝莓（根据植株生长大小）主要分为高丛（V. corymbosum）、兔眼（V. virgatum）和矮丛（V. angustifolium）三大类型[14]，高丛蓝莓又包括南高丛（低于7.0 ℃冷温需要量200～400 h）、北高丛（低于7.2 ℃冷温需要量800～1 200 h）和半高丛（高丛与矮丛蓝莓的杂交型，低于7.2 ℃冷温需要量1 000 h以上）[15]。不同蓝莓品种对土壤的偏好性不一，但均在轻质酸性土壤中生活力最高，其适宜pH值范围在4.0～5.5之间[16]，超出这个范围蓝莓植株会出现营养缺乏、生长发育迟缓和果实产量、品质下降。我国幅员辽阔，但大部分地区土壤pH值均高于5.5[17]，故土壤pH值就成了限制蓝莓生长的一个重要的非生物胁迫因素。因此，有效的土壤pH值调节措施和改良方法是蓝莓人工栽培必须解决的重点问题之一。同时，比较不同蓝莓品种对土壤pH值的适应性，探究土壤pH值对蓝莓生长发育及相关生理变化规律对指导蓝莓人工栽培具有重要的实际意义，并对开展蓝莓嗜酸机制等相关基础研究具有一定的参考价值。

综上，本文将近年来在蓝莓对土壤pH值适应性、土壤pH值对蓝莓生长发育、生理代谢特性影响以及蓝莓栽培土壤pH值调节方法等领域的研究进行归纳、总结和讨论，并提出了相关建议，希望为蓝莓栽培研究和产业化发展提供理论指导和参考。

1 蓝莓生长适宜的土壤pH值范围

蓝莓原生于酸性的森林土壤，对土壤pH值较为敏感，其过高或过低都会影响蓝莓生长和果实质量。相关研究表明，土壤pH值为3.8～5.5是蓝莓能够生长的耐受范围[18]，土壤pH值为4.0～5.0是适宜蓝莓生长的最佳范围[19]。此外，不同类型蓝莓之间适宜生长的土壤pH值也不尽相同，其中高丛蓝莓适宜的土壤pH值范围为4.0～5.5，矮丛蓝莓为 4.3～4.8[20]，兔眼蓝莓为4.2～5.0[21]。查阅相关文献，对一些蓝莓品种生长的适宜土壤pH值范围进行了归纳总结，结果见表1。

2 土壤pH值对蓝莓的影响

2.1 土壤pH值对蓝莓生长发育的影响

当土壤pH值较高时，土壤中的铵态氮（NH+4-N）在微生物的作用下会加速转化为硝态氮（NO-3-N），而蓝莓生长主要通过吸收NH+4-N来作为氮（N）源，此状态下容易造成蓝莓N素缺乏，营养失调。Jiang等研究发现，随着蓝莓根际土壤pH值的升高，其植株生长（株高、基径、生枝数）和生物量的积累都会下降[30]。此外，当土壤pH值在5.5～8.0时，土壤中游离的铁（Fe）容易与有机物发生络合反应而被固定，有效Fe含量处于最低状态[31]，不容易被植物根系吸收。在pH值高于5.2的土壤環境中，蓝莓叶片容易出现缺铁性失绿的症状[32]。同时还有研究发现，土壤pH值较高会使蓝莓植株钙（Ca）、钠（Na）、钾（K）等元素[33-34]含量升高，导致其生长发育不良。Tamir等研究发现，在中性或碱性土壤条件下，蓝莓根系生长受到抑制，导致地上生物量减少[35]。

当土壤pH值<5时，土壤中铝（Al）以可溶态的Al3+存在，其对大多数陆地植物有毒，它会抑制蓝莓根系生长[36]，天然富含锰（Mn）的酸性土壤中，Mn对植物也有毒性;重金属镉（Cd）、铜（Cu）、汞（Hg）、铅（Pb）和锌（Zn）易溶于强酸性土壤，被植物吸收会危害植株的生长。董珊珊等研究发现，兔眼蓝莓Gardenblue和Tifblue对土壤Mn胁迫具有一定的耐受性，其耐受临界值为2.5 mmol/L[37]。蓝莓组培苗在含Cd的培养基生长，植株Cd的富集会增加[38]，而在Pb2+含量过多的土壤中蓝莓生长会受到抑制，且Pb会在果实中富集。林丽等研究发现，随着土壤中重金屬Pd、Cd浓度的升高，越橘幼苗的生物量逐渐下降，且同浓度处理条件下，Pd胁迫对应的幼苗下降幅度大于Cd[39]。

此外，土壤pH值也会影响蓝莓的花芽分化过程和开花物候期[40]。Jiang等研究发现，随着土壤pH值增加，Climax和Chaoyue NO.1这2种蓝莓的开花和果实成熟期会被延迟，且在高土壤pH值（pH值>6）环境下，单株的花芽数显著减少[41]。Togano等评估了土壤pH值对蓝莓开花和收获期的影响，发现其变化趋势随处理和品种而不同[42]。

2.2 土壤pH值对蓝莓果实产量和品质的影响

土壤pH值不仅影响蓝莓植株营养器官的生长，还能影响蓝莓果实的产量和品质。当土壤环境pH值从4.5上升到7.0时，Tifblue的产量逐渐降低[43];Delite在土壤pH值为5.9时，单果质量和总产量都会显著下降[44]，在高土壤pH值条件下Climax和Chaoyue NO.1也有相似的表现[41]。同时，高土壤pH值也会降低蓝莓的可溶性固形物含量（TSS）和可溶性固形物与可滴定酸（TSS：TA）比值，提高TA值，导致果实品质发生变化，影响鲜果食用口感[41]。此外，土壤pH值还能够影响蓝莓果实中花色苷的形成和积累[45]，王斌等研究发现，蓝莓果实中花色苷在土壤pH值为4.0～5.0时含量最多，且花色苷积累量最大值在土壤pH值为4.5时出现;土壤 pH值<4或pH值>6时，蓝莓花色苷的积累会受到抑制[46]。

2.3 土壤pH值对蓝莓生理代谢的影响

2.3.1 土壤pH值对蓝莓光合作用的影响

光合作用是植物自身合成有机物和储存能量的主要过程，其作用强弱与果树产量息息相关。相关研究表明，土壤pH值对北陆、都克、伯克利、喜来4个蓝莓品种叶片的叶绿素含量、荧光参数与光合作用均有显著影响;当土壤pH值超过临界值4.75时，叶绿素含量和净光合速率（Pn）均下降;土壤pH值过低（pH值<342）或过高（pH值>6.83），其叶片会受到较大的光抑制[47]。宋雷等研究发现，蓝莓叶片叶绿素含量、最大净光合速率（Pmax）、表观量子效率（AQY）、光饱和点（LSP）和光补偿点（LCP）均随着土壤pH值升高而呈现逐渐降低的变化规律[22]。乌凤章在北高丛蓝莓品种耐受土壤pH值筛选试验中发现，当土壤pH值为6.0时，蓝莓叶片叶绿素含量和最大光化学效率（Fv/Fm）均显著降低，多数蓝莓的Pn、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、电子传递速率（ETR）和光化学猝灭系数（qp）也显著降低[48]，兔眼蓝莓Climax和南高丛蓝莓Chaoyue NO.1的光合特性在土壤高pH值环境下也出现类似的变化规律[41]。此外，使用不同pH值溶液浇灌盆栽蓝莓时，蓝莓叶绿素含量以及光合作用指标均随浇灌液pH值升高而呈不同程度的下降趋势[49]。

2.3.2 土壤pH值对蓝莓细胞膜透性的影响

蓝莓属喜酸性土壤植物，当处在较高土壤pH值环境时，其生长会受到胁迫。通常植物处于不利生长环境时，膜脂会通过过氧化途径代谢产生丙二醛（MDA），MDA是检验植物抗逆强弱的重要指标。相关研究表明，随土壤pH值的升高，蓝莓叶片的细胞膜受到破坏，抗氧化系统酶失活，使膜脂的氧化程度加深，最终导致MDA含量增加。李晴晴等研究发现，当土壤pH值超过蓝莓的适宜生长范围，其叶片和根的MDA含量也会明显升高[28]。MDA可作为蓝莓耐土壤高pH值的检测指标。

2.3.3 土壤pH值对蓝莓渗透调节物质的影响

当植物处于逆境环境下，为了防止细胞失水，维持自身生长，会通过合成渗透调节物质来维持细胞渗透压的平衡和正常生理代谢过程的进行。张宇等研究表明，当土壤pH值<4.27或pH值>5.84时，蓝莓叶片的可溶性糖（SS）、可溶性蛋白（SP）和脯氨酸（Pro）含量会显著增加[50];当土壤pH值为6.8时，北陆、伯克利和都克3个蓝莓的SS、SP和Pro含量也出现相同的变化特征[51]。

2.3.4 土壤pH值对蓝莓抗氧化酶活性的影响

植物生长受到胁迫，其抗氧化酶系统会通过清除自由基来减速细胞的氧化衰老，从而适应逆境。北陆、喜来、伯克利和都克4个蓝莓品种在不同土壤pH值处理下抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT）存在显著差异[52]。当土壤pH值从3.42增加到6.83时，蓝莓叶片的SOD和CAT活性呈先升后降的变化特征，而POD活性则呈降—升—降—升的变化趋势;土壤pH值<4.27或pH值>4.75会导致蓝莓叶片SOD和CAT活性的降低[51]。李欣怡等使用植物组织培养技术将蓝丰、北陆和园蓝3个蓝莓品种在pH值为5～9的条件下进行胁迫处理，结果发现3个品种的CAT活性均随pH值的增高而降低[53]。李晴晴等研究发现，当土壤pH值为6.2时，灿烂根系活力下降，其叶片和根的POD和CAT活性显著升高[28]。

3 土壤pH值的调节方法

3.1 低土壤pH值的调节方法

钙质和白云质石灰常用于提高土壤基质pH值，其碳酸盐成分起到缓冲作用，但修正效率和作用效果因作物而异[54]。石灰虽常用于喜酸性植物土壤pH值的修正，但在蓝莓栽培中的应用研究还较少，因为石灰频繁施用会过度升高土壤pH值，而胁迫蓝莓生长。石灰只有在土壤pH值非常低的情况下施用，以输送Ca和Mg。因此，石灰改良剂必须小心使用，以避免对蓝莓植物的伤害。Schreiber等研究表明，低CaCO3施用量可以有效提高椰壳蓝莓栽培基质pH值缓冲能力[55]。

3.2 高土壤pH值的调节方法

3.2.1 硫磺和硫肥调节

目前，蓝莓栽培主要使用硫磺来降低土壤pH值，同时通过向土壤中施入硫酸铵等酸性肥料或者在水肥滴灌系统中施用硫酸亚铁等酸性肥料来维持土壤pH值。硫磺能够降低土壤pH值主要是因为硫元素进入土壤后，会被硫杆菌等土壤细菌氧化，最后转化成硫酸，进而使土壤pH值降低[56]。施用硫磺调节土壤pH值具有一定的稳定性，且硫磺施用量对蓝莓果实单粒质量、单株产量和果实品质呈现低浓度促进、高浓度抑制的变化趋势[57]。张悦等采用随机区组试验，建议大兴安岭地区栽培蓝莓美登用地的硫磺施用量以 70～80 g/m2为宜[58]。除在向土壤中施入硫磺调节土壤pH值外，Almutairi等使用含微粒硫磺的化学灌溉法调节土壤pH值也取得了良好的效果，滴灌施用量为100 kg/hm2或 150 kg/hm2 时，土壤pH值可以在1个月内迅速从6.6降至5.8，但其长期效果还是不如在种植前向土壤中施入颗粒硫磺[59]。表2对硫磺调节不同土壤pH值的施用量进行了总结。

施用硫磺和硫肥虽然是目前蓝莓生产上降低土壤pH值最常用的方法，但在实际生产实践中也存在一些需要注意的问题：（1）施用硫磺降低土壤pH所需周期较长，一般需要在种植前半年或1年提前施入土壤;（2）通过水肥一体化措施施用硫酸亚铁等酸性肥料虽然也能一定程度地降低和保持土壤pH值，但成本较高且作用有限，另外施用过量酸性肥料对植株的根系有一定的毒害作用;（3）硫磺的过度施用会影响土壤微生物数量，提高土壤含盐量，造成土壤板结，不利于环境生态;（4）硫磺施入土壤后要及时浇水，否则会对蓝莓根系造成伤害。

3.2.2 木醋液调节

木醋液是将木材或竹材加工干馏后的蒸汽气体混合物，经冷凝分离而获得的有机混合物，其主要组分是乙酸。木醋液能促进植物生长、改良土壤，帮助作物吸收土壤中的微量元素，改善植物的营养代谢[63]。木醋液的施用可以满足蓝莓对土壤低pH值及高有机质含量的需求，还能在一定程度上改善土壤理化性质，提高土壤微生物数量[64]。于志民等发现木醋液可以有效降低蓝莓栽培基质的pH值，改善土壤的理化环境，并促进植株生长及果实品质的提升[65]。稀释100倍的硬杂木木醋液喷施蓝莓扦插苗，可以有效降低土壤pH值，缩短蓝莓插穗的生根时间，调节幼苗的生长[66]。此外，木醋液能有效降低无土基质（椰糠）的pH值，且稀释适宜浓度施用也可以达到蓝莓对酸性土壤环境的需求，其中50倍稀释处理的蓝莓色素和可溶性糖含量最多[67]。杨芩等研究表明，硫磺粉和木醋均能降低土壤pH值，木醋处理3个月后即能将土壤pH值降到49左右，而硫磺作用时间较长，需要9个月[68]。木醋处理还能显著影响蓝莓土壤中有效N、P、K和有机质含量，Zhang等的田间试验表明，0.2%木醋液可以降低土壤pH值，虽然对蓝莓生长没有显著改善，但土壤养分有效性得到提高，果实的产量和营养品质有增加的趋势[69]。

木醋液应用于蓝莓土壤pH值调节和改良，要注意结合实际情况和针对不同蓝莓品种科学施用，施用过程中应定期检查土壤pH值变化情况，并相应调整其用量来维持适宜蓝莓生长的土壤pH值环境。

3.2.3 糠醛渣调节

糠醛渣是从玉米芯、稻壳等材料提取糠醛的残留废物，呈酸性（含硫酸），可降低土壤pH值，改善土壤环境[70]。纪前羽等开展了施用糠醛渣代替硫磺调节土壤pH值的试验，研究表明糠醛渣可使土壤pH值从6.8降低到4.5，作用效果较好[71]。王瑞琦等通过盆栽试验表明，在配施定量的硫磺条件下，糠醛渣可代替草炭降低土壤pH值，并改良土壤肥力[72]。目前，相关糠醛渣在蓝莓生产上的研究还较少，而其作为一种生物质材料，在实际使用过程中应当注意其盐分和金属残留对蓝莓生长和土壤环境的影响。

3.2.4 高NH+4/NO-3肥使用比率

提高水肥一体化系统中NH+4/NO-3肥料的使用比率，是农业中降低植物根际土壤pH值的一种常用的有效技术[73]，其主要通过2种不同的方式影响土壤pH值：（1）植物通过根系吸收NH+4并向周围环境释放H+来降低土壤溶液的pH值，以维持根系内部的电平衡。相反，根系吸收NO-3后会释放OH-或HCO3-进入土壤，从而增加土壤pH值[74];（2）土壤微生物通过每氧化1 mol NH+4释放2 mol H+来降低pH值[75]（式1）。Tamir等通过在滴灌系统中提高无机氮肥N-NH+4的施用比例（50%和100%），可以将土壤pH值降低到蓝莓生产所需的水平，且此方法与原先直接使用硫酸滴灌处理相比更加安全和環保[76]。

NH+4+2O2→NO-3+H2O+2H+。（1）

3.3 其他

近年来，科研人员在蓝莓土壤pH值调节措施研究方面也进行了一些新的尝试。李根柱等将封装3%或6%稀H2SO4和营养液的生态功能复合材料缓释膜 （涂层纤维膜）施入土壤，结果发现缓释膜对降低土壤pH值效果明显，能满足蓝莓的生长需要[77]。付燕等研究食用醋对土壤pH值的调节作用，结果发现相较于硫磺改土，食用醋能迅速降低土壤pH值至其最适生长范围;在生产实践中，为考虑成本，可以使用醋酸来进行土壤pH值调节[78]。此外，醋糟也具有降低土壤pH值的作用，向基质中添加体积分数为50%醋糟能够改善基质理化性质并显著促进兔眼蓝莓灿烂根系生长[79]。付燕等研究发现，与施用木醋相比，淘米水降低土壤pH值更加快速有效，且绿色环保;施用淘米水1 200 mL，90 d 后土壤pH值即能降至蓝莓生长最适范围，同时土壤中有效N、P、K含量增加，有机质利用也得到提高[80]。

4 问题与展望

随着蓝莓产业的迅速发展，其研究关注度也不断提升。虽然国内外科研人员在蓝莓品种选育和高效栽培等领域已经做了大量研究，但土壤问题一直是制约我国蓝莓产业发展的重要因素之一。蓝莓的生长发育对土壤pH值极为敏感，土壤pH值调节和改良一直是蓝莓栽培的关键问题。目前，为改善蓝莓土壤环境，促进其生长，土壤pH值对蓝莓生长生理的影响机理和土壤pH值调节改良措施是当前需要研究解决的问题。

现阶段关于土壤pH值环境对蓝莓生长及其理化性质的研究主要还停留在植株生长、光合生理以及叶片、土壤、根系酶活性等基础层面，整体来看相关研究还不够深入。随着代谢组、转录组、蛋白组和基因组等生物组学和高通量测序等技术的出现，可以将土壤环境与植株生长结合起来研究，从分子水平来阐释蓝莓对土壤pH值的耐受和适应机制，可以为今后优质蓝莓栽培适宜土壤的选择提供理论指导。

在蓝莓土壤pH值调节措施方面，目前生产上可供使用和选择的土壤pH值调节和改良物质屈指可数。在发展绿色农业的趋势下，需要研究一些见效快、稳定性好、易于施用和环境友好型的土壤改良物质。因此寻找绿色、有机、高效的土壤pH值调节物质是今后研究的一个重要方向。此外，目前对蓝莓土壤pH值调节物质相关的研究主要是在其降低pH值效果和土壤理化性质方面，而对其果实品质和相关作用机制等微观方向的研究较少，这也是今后需要关注的一个方向。

在生产中，常通过施用酸化土壤改良剂来降低土壤pH值。研究蓝莓对高土壤pH值的耐受能力，筛选和培育能够在较高pH值土壤中生长的蓝莓品种，也是有效解决降低土壤pH值改良成本、提高蓝莓栽培经济效益的有效途径。虽然目前一些研究通过杂交、嫁接或驯化[81-84]等方法筛选和发现了一些具有耐高土壤pH值的蓝莓优质种质资源，但尚无高耐土壤pH值新品种的发布。此外，关于耐较高土壤pH值蓝莓的生产试验和推广应用可行性还要进一步的研究和讨论。同时，随着表型组学、分子标记辅助育种、CRISPR基因编辑等技术的发展，可以加快耐高pH值蓝莓品种的选育进程。此外，对于一些不适宜改土或改土成本过高的地区，进行蓝莓的基质容器栽培也是未来蓝莓人工规模高效栽培的发展趋势。

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