唐仲霞,银敏华,齐广平,康燕霞,马彦麟,汪精海,贾 琼,汪爱霞,姜渊博
(甘肃农业大学水利水电工程学院,甘肃兰州 730070)
近年来,由于人类活动引起的天然草地“三化”问题日益凸显[1]。建植人工草地已成为实现草牧业可持续发展的有效途径[2],但现有饲草生产管理方式粗放,水氮投入的随意性导致水氮资源优势未能充分发挥,牧草生产效率低下,氮沉降生态问题日益严重等[3–4]。水分调控和氮素添加是模拟自然水分变化和氮沉降增加对草地生态系统影响的重要手段[5]。因此,研究水氮调控对牧草产量及养分化学计量特征的影响,对实现草地“生产生态有机结合”具有重要意义。
牧草产量是衡量草地生态系统初级生产力的重要指标,发展优质高产牧草产业可有效保障草牧业的可持续发展及缓解国内持续增加的牧草刚性需求[3]。氮、磷、钾作为植物生长的必需元素,积极参与细胞结构物质合成以及能量代谢等生理过程[6],其含量可反映植物养分状态及植株对环境变化做出的养分调整策略[7–8];其比值可反映植物对生长环境的适应能力,是有效预测草地生态系统变化和评定初级生产力限制性元素类型[9–11]的重要指标。施肥是保障牧草养分获取及产量提升的有效途径。研究表明,草地养分会随着降水、刈割等方式流失或输出[12],通过施肥可及时补充土壤养分,以维持草地生态系统养分平衡及调节土壤营养元素比例[13]。氮、磷、钾作为牧草生长过程中需求量较大的营养元素,国内外学者对其多有研究。苏富源等[14]发现,施用氮肥140 kg/hm2可使羊草产量及氮、磷、钾吸收量达到峰值。孙艳梅等[15]发现,滴灌条件下施磷100 kg/hm2可使苜蓿干草产量及各器官磷含量达到最大。刘文辉等[16]对缺钾地区燕麦草的研究发现,施钾40 kg/hm2可获得最高牧草产量及粗蛋白含量。然而,德科加等[17]对高寒草甸植物的研究表明,施肥可以显著影响植物生长,相较于磷素和钾素,氮素是大多数草本植物的限制因子。此外,禾本科牧草较豆科牧草对氮素更为敏感[18]。
目前,针对氮素添加、水分调控等单一因子对草地生态系统的研究已有很多。氮素添加可间接提高土壤中可利用氮素含量,为植物生长提供氮素来源[19]。在氮水平较低的草地生态系统中,施加氮肥对系统生产力具有正效应,当氮素长期作用于系统时,会使氮含量持续增加直至饱和,致使生产力逐渐降低,即氮素添加对草地生产力存在氮临界负荷[20–21]。此外,添加氮素可以显著提升土壤有效氮含量以及速效钾含量,促进植物体对N、K的吸收,但引起的土壤酸化问题,有可能会加剧土壤铝离子的溶出,使得植物体P吸收受到抑制[22–23];也有研究认为土壤酸化可缓解碱性土壤Ca-P沉淀现象[24],从而提高土壤有效磷含量,促进植物体P吸收。氮素添加在时间跨度上对植物组织的N/P影响不同,短期施用氮肥会增大N/P,而长期施用氮肥则对植物体N/P没有显著影响[19]。同时,水分对干旱半干旱地区草地生态系统的限制,随着全球变暖的趋势日益突出。据研究降水量的增加可以直接提高土壤水分和养分有效性[25],因此,可以推测在干旱半干旱地区进行适当的水分补偿将对草地生产力及植物营养状况产生积极作用。研究表明,水分调控对人工草地生产力影响很大,在一定范围内,牧草初级生产力随水分补偿力度的增加而线性增加,当水分添加即将达到土壤水分饱和时,增幅减小,其后随着水分补偿的进一步增加出现不增反降的趋势[26]。此外,水分补偿可通过凋落物分解[27]和氮素矿化[28]等途径有效刺激土壤氮代谢酶活性,促进矿质养分的吸收,从而改变植物组织中N/P、K/P等。综上可知,氮素添加能够带动整个草地生态系统的水分及养分应答效应[29],水分补偿有助于改善牧草利用养分的环境条件[30]。然而水氮互作是否会充分调动植物吸收征调能力,优化水资源获取,提高植物生产力,以弥补水氮亏缺产生的负面效应还有待进一步研究。
河西走廊是我国重要的农牧业生产基地,草地面积广阔、四季分明、光热充足、牧草生长条件优越[31],但多年来降水稀少、蒸发强烈、氮肥施用过量,严重影响了该区草牧业的可持续发展[32]及草地生态系统营养元素的供应状况[33]。无芒雀麦具有叶量大、适口性好、营养丰富和适应能力强等特点,被广泛应用于牧草产业化和人工草地建设,是当前我国重要的栽培牧草之一[34]。因此,本研究开展不同水氮处理对无芒雀麦产量和氮、磷、钾化学计量特征的影响,探讨水氮互作对无芒雀麦产量和养分含量及比例的影响机制,旨在为当地生态系统评价、草地生产力限制评定及牧草水氮管理提供理论依据。
试验于2020年在甘肃省张掖市肃南裕固族自治县明花乡前滩村牧草基地 (E 98°47′,N 39°67′,海拔1387 m)进行。试验区气候属典型的内陆干旱性气候,日照强烈,年均气温7.3℃,7月最高,1月最低,年均日照时数3014 h,无霜期平均为130天,年均降水量为85 mm,年均蒸发量为2149 mm,降水主要集中在6—9月份。2020年试验期间气象数据由距离试验地50 m的农业气象站测定,试验阶段降水量为50.86 mm,平均气温为20.08℃,具体如图1所示。试验地土壤类型为砂壤土,田间持水量和凋萎点分别为33.98%和8.8% (均为体积含水量),0—120 cm 土层容重 1.51 g/cm3,pH 7.4,有机质3.16 g/kg,土壤全氮(N)、全磷(P)和全钾(K)含量分别为0.22、0.24和7.6 g/kg,硝态氮、铵态氮、速效磷和速效钾含量分别为7.65、8.49、3.18和257.66 mg/kg。
图1 试验期间气象条件Fig. 1 Meteorological condition during experiment
试验在喷灌条件下进行,以无芒雀麦(Bromus inermis) (卡尔顿无芒雀麦,甘肃农业大学草业学院提供)为试验材料,于2018年5月8日人工条播,播种量 30 kg/hm2,播深 2 cm,间距 30 cm,各小区铺设PE材质热熔管道,正中心布设喷头(蝶形喷头,大禹节水集团提供),圆形喷射,喷射半径2~4 m。
本试验始于2020年,采取灌水下限和施氮量双因素完全随机区组设计,参考当地生产实践和其他学者研究,设置4个灌水水平和4个施氮水平(表1)。其中灌水水平按照田间持水量(θf)范围进行设置,分别为:75%~85% θf(W0,充分灌水)、45%~85% θf(W1,重度水分亏缺)、55%~85%θf(W2,中度水分亏缺)、65%~85% θf(W3,轻度水分亏缺)。选择计划湿润层深度为80 cm,当计划湿润层含水量达到下限时开始灌水,直至土壤水分达到田间持水量的85%停止灌水,各小区独立安装阀门和水表(精度0.0001 m3)进行严格控水。每个灌溉水平下设置 0、60、120 和 180 kg/hm24 个施氮梯度,依次记为 N0(不施氮)、N1(低氮)、N2(中氮)和N3(高氮),选择N0施氮水平为对照,且于第1茬返青期及第2、3茬再生期(4月中旬、6月上旬和8月初)采取撒施措施施入氮肥,三茬占比为5∶3∶2,氮肥选择尿素(N≥46%),且以上氮肥用量均指纯氮。试验期间除灌水、施氮外,其余田间管理均按照当地牧草高产田进行。本次试验共计16个处理,每处理设置3个重复,共48个小区,小区面积25 m2(5 m×5 m),小区间间隔 1 m,试验地周围设置 1 m的保护行,处理前统一灌水至田间持水量,然后开始试验。
表1 每个处理不同生育期灌溉土壤水分控制下限和施氮量Table 1 The lower limit of soil moisture and nitrogen application rate at different growth periods of each treatment
1.3.1 土壤含水率 采用便携式时域反射仪TDR(德国IMKO公司产PICO-BT)测定土壤含水率,于每个试验小区距离中央1.25 m处随机布设1根测管,监测根区0—120 cm土层体积含水率。每隔7天测定1次,灌水前后和降水后加测,每隔15天用取土烘干法对土壤含水率进行校正。土壤水分数据主要用来判断土壤是否达到设计灌水下限,并计算土壤所需灌水量。
1.3.2 牧草产量 在无芒雀麦抽穗期结束后,各小区随机选取2个1 m×1 m的样方进行刈割,残茬高5 cm,将所取样品放入纸袋后称其鲜重,然后放入烘箱,于 105℃ 杀青30 min,75℃ 恒温烘 48 h,冷却后称其干重。
1.3.3 牧草养分含量 植物样品经烘干后粉碎成末用H2SO4–H2O2消煮—凯氏定氮法测全氮含量;钼锑抗比色法测全磷含量;火焰光度计法测全钾含量。氮磷钾的化学计量比为植物组织中全氮磷钾含量的质量比。
试验数据在 Microsoft Excel 2010 中进行整理运算。采用 IBM Spss Statistics 23.0 软件对数据进行统计分析,不同处理间产量、氮磷钾含量及化学计量比采用单因素(One-way ANOVA)和Duncan法进行方差分析和多重比较(P<0.05);采用双因素方差分析(Two-way ANOVA)检验水分补偿、施用氮肥及其交互作用(P<0.05);采用非线性回归模型拟合水氮与产量、养分含量的二元非线性回归预测方程(P<0.05)。采用相关性双变量分析产量、N、P、K、N/P、K/P、N/K之间的相关关系(P<0.05为差异显著)。采用Origin 9.0 软件绘图。
由图2和表2可知,无芒雀麦干物质产量表现为第1茬>第2茬>第3茬,且水分补偿和施用氮肥对各茬次产量影响规律表现一致。水分补偿和施用氮肥对无芒雀麦3茬产量影响均达到极显著水平,水分补偿使无芒雀麦第1、2、3茬产量依次提高25.52%~70.07%、18.40%~61.60%和13.39%~51.05%(P<0.0 1),施用氮肥后则分别提高2 3.7 1%~7 6.2 1%、2 4.1 9%~8 3.9 8%和26.65%~86.95% (P<0.01)。其中,水氮对第1茬产量有极显著交互作用,N1W2、N2W3和N3W0较N0W1处理产量分别提高60.61%、161.78%和146.79%;对第2、3茬产量交互作用不显著。
图2 不同水氮组合下无芒雀麦的产量Fig. 2 Yield ofBromus inermis under different combinations of irrigation and N application rate
表2 水氮及其交互作用对无芒雀麦产量的方差分析(F值)Table 2 Anova analysis of irrigation, nitrogen application,and their interaction onBromus inermis yield (F-value)
水分补偿和施用氮肥对无芒雀麦总产量有极显著交互作用,N1W2、N2W3和N3W0较N0W1处理产量分别提高66.65%、157.95%和144.72%。随着施氮量的增加,无芒雀麦总产量显著增加,但施氮量120 kg/hm2与180 kg/hm2处理牧草产量差异不显著,施用氮肥使无芒雀麦总产量提高31.10%~88.88%;随着灌水下限的提高,无芒雀麦总产量显著增加,充分灌溉与轻度水分胁迫无显著性差异,水分补偿使无芒雀麦总产量显著提高21.96%~58.09%;且无芒雀麦总产量在N2W3处理下达到峰值12259.54 kg/hm2。
通过以上分析可知,适宜的水氮组合不仅可以节约成本,还能获得较高的牧草产量。以施氮量(X1)和灌水量(X2)为自变量,无芒雀麦总产量(Y)为因变量进行回归分析,拟合得出方程:0.000353X1X2+74.731X1+96.226X2−18924.016,对其进行显著性检验,得P<0.001,且R2=0.919,说明所建立回归方程拟合度良好,具有较高的生产预测可信度。从方程中还可看出,一次项系数为正,二次项系数为负,说明无芒雀麦总产量随施氮量和灌水量的增加呈先增加后减小的趋势,交互项系数为负,说明水氮之间存在耦合,两者共同作用有助于无芒雀麦产量的提高。产量最高可达13308.03 kg/hm2,对应施氮和灌水量分别为152.30 kg/hm2和552.11 mm(图 3)。
图3 水氮调控与无芒雀麦产量的回归模型Fig. 3 Regression model of irrigation and nitrogen application onBromus inermis yield
由图4和表3可知,第1茬无芒雀麦氮磷钾含量略低于第2茬,但均显著高于第3茬。施用氮肥和水分补偿对各茬次牧草氮磷钾含量均有极显著影响(P<0.01)。施用氮肥处理使第1、2、3茬无芒雀麦氮含量分别提高9.35%~39.55%、15.97%~39.47%和9.41%~60.36%,水分补偿则分别提高5.2 2%~3 6.8 3%、8.8 3%~3 7.3 9%和9.07%~54.55%。与不施氮处理相比,施用氮肥处理显著降低了牧草磷含量,表现为第1茬降低4.96%~23.01%,第2茬降低6.31%~30.21%,第3茬降低2.50%~26.47%;与重度水分亏缺相比,水分补偿显著提高牧草磷含量,表现为第1茬提高8.57%~34.52%,第2茬提高8.33%~37.31%,第3茬提高0%~34.48%。施用氮肥和水分补偿对无芒雀麦钾含量的影响趋势与对氮含量影响一致,N2与N3处理无显著性差异,W0与W3处理无显著性差异。水氮对3茬牧草氮磷钾含量均无显著交互作用,但N1W2、N2W3和N3W0处理各养分含量均较N0W1有所提升,以N含量为例,其值依次提高了32.67%、67.63%和53.55%(3茬加权平均值)。
图4 不同水氮组合下无芒雀麦的氮磷钾含量Fig. 4 N, P, and K contents ofBromus inermis under different combinations of irrigation and N application rate
表3 水氮及其交互作用对无芒雀麦氮磷钾含量的方差分析(F值)Table 3 Anova analysis of irrigation, nitrogen application rate, and their interaction on N, P and K content ofBromus inermis (F-value)
通过以上分析可知,无芒雀麦N、K含量均随施氮量和灌水量的增加先增加后减小,各茬次N、K含量均在N2W3处理下达到最大值;而无芒雀麦P含量则随施氮量的增加而减小,随灌水量的增加而增加。因此,为了进一步探究施用氮肥和水分补偿对无芒雀麦氮、磷、钾含量的影响,以施氮量和灌水量为自变量,以无芒雀麦氮、磷、钾含量的加权平均数为因变量进行回归分析,得出拟合方程(表4)。
表4 无芒雀麦氮磷钾含量与水氮组合之间的回归方程Table 4 Regression equation of combined irrigation and nitrogen application rate and N, P and K contents inBromus inermis
分析回归模型(图5)可知,拟合方程均达到极显著水平,决定系数 在0.824~0.895,说明施氮量与灌水量对无芒雀麦氮、磷、钾含量影响显著。根据无芒雀麦氮、钾含量回归模型可知,一次项系数为正,二次项系数为负,说明无芒雀麦氮、钾含量随施氮量和灌水量的增加呈先增加后减小的趋势,而水氮交互项系数为负,同时两者交互作用不显著(表3、表4),说明水氮与无芒雀麦氮、钾含量之间的耦合效应不明显。氮、钾含量最高为23.6和23.1 mg/g,对应点分别是施氮136.84 kg/hm2、灌水546.34 mm 和施氮 139.26 kg/hm2、灌水 552.48 mm。
图5 水氮调控与无芒雀麦氮磷钾含量的回归模型Fig. 5 Regression model of irrigation and nitrogen application rate onBromus inermis N, P, and K contents
根据无芒雀麦磷含量模型可知,一次项系数为R2正,二次项系数为负,这与磷含量随施氮量的增加而减小,随灌水量的增加而增加不一致,实际应为施氮量一次项系数为负,二次项系数为正,灌水量一次项系数为正,二次项系数为负,其原因可能是加权平均过程中产量对无芒雀麦的影响远大于磷,导致模型建立有所偏差;其次,所构建的模型未能寻优成功,其主要原因可能是试验设置施氮量与灌水量未达到无芒雀麦磷含量的转折点。
由表5和图6可知,施用氮肥和水分补偿对各茬次无芒雀麦N/P、N/K和K/P均无显著交互作用。氮素添加对第1、2、3茬无芒雀麦N/P、K/P均有极显著影响(P<0.01),以第2茬为例,具体表现为:N1、N2和N3处理分别较N0处理N/P提高16.73%~25.35%、54.14%~84.82%和61.20%~88.45%,K/P提高24.47%~36.49%、63.24%~85.37%和70.98%~89.42%。水分补偿对无芒雀麦N/P、K/P的影响则与茬次有关,第1茬和第2茬表现为无显著影响,第3茬则表现为显著影响(P<0.05),但是N/P、K/P总体趋势均表现为随着灌水量的增加先增后减,W0水平下其值最低;N/K对氮素添加和水分补偿的响应均表现为不显著。不同茬次间无芒雀麦N/P、N/K、K/P取值范围存在差异。其中,第1茬N/P、N/K、K/P的取值范围分别为4.57%~8.28%、0.95%~1.16%、4.62%~8.26%;第2茬取值范围分别是5.01%~9.26%、0.96%~1.20%、4.60%~9.12%;第3茬则为4.48%~9.60%、0.75%~1.03%、5.48%~9.21%。
表5 不同水氮组合对无芒雀麦氮磷钾化学计量比的影响(F值)Table 5 N, P, and K stoichiometry ofBromus inermis under different combinations of irrigation and N application rate (F-value)
图6 不同水氮组合下无芒雀麦的氮磷钾化学计量比Fig. 6 N, P and K stoichiometry ofBromus inermis under different combinations of irrigation and N application rate
相关性分析结果(表6)表明,试验范围内产量与P含量相关不显著,与N/K相关不显著,与其余各指标均呈极显著正相关(P<0.01);N含量与P含量相关不显著,与N/K相关性不显著,与其余各指标极显著正相关(P<0.01);P含量与N/P和K/P极显著负相关(P<0.01),与K含量和N/K相关性不显著;K含量与N/P和K/P极显著正相关,与N/K相关不显著;N/P与N/K相关不显著,与K/P极显著正相关(P<0.01);N/K与K/P相关不显著。
表6 无芒雀麦各指标相关性分析Table 6 Correlation analysis of various indexes ofBromus inermis
水分和氮素是制约河西走廊地区牧草产量提升的主要因子[26,31–32]。本研究发现,水分补偿和氮素添加均显著提高了无芒雀麦各茬次产量,其中第1茬产量显著高于其余两茬,这与徐舶[35]的研究结果一致。水分补偿可以促进植物有机物的合成,同时植物细胞的分裂和延伸生长需要一定的膨压,而水分的增加可以调动细胞膨压积极性,从而影响细胞分裂和扩展,使得植物生长有效提升,进而提高牧草产量[30];氮素添加可以增加土壤有效氮含量,间接弥补水分不足对植株生长发育造成的负效应[36]。沙栢平等[37]在紫花苜蓿的研究中发现:低水低肥对牧草增产效应较小,高水高肥增产明显。与此相同,本研究中水氮互作对无芒雀麦总产量的影响存在明显的耦合效应,其效应的表现结果与土壤干旱程度和施肥量多少有关。当土壤处于严重干旱程度时,施加氮肥增产效果较低,这是因为植物受到严重干旱胁迫时会抑制根系的生长,不利于植物对养分的吸收利用,甚至过多的氮肥可能还会引起“烧苗”现象[30];当土壤处于适宜水分条件时,施氮有利于土壤氨化细菌的生长繁殖,能使土壤中铵态氮显著增多,且不易流失,对牧草产量的累积起到积极作用;而过多的水分和过量的氮肥则会抑制植物根系呼吸的敏感性,降低土壤微生物数量及活性,进而影响土壤呼吸速率[38],导致植物生长缓慢甚至死亡。本研究通过回归分析得出,无芒雀麦产量峰值点为施氮 152.30 kg/hm2、灌水 552.11 mm,最高可达13308.03 kg/hm2,这也进一步说明无芒雀麦产量对氮素和水分的响应存在阈值。
此外,本研究发现施氮量对产量的增加效果要显著高于灌水,这与胡优[39]的研究结果相反。造成这种差异的原因可能有:1)试验区土壤贫瘠,牧草生长受到氮素的严重限制。试验区在建植人工草地前,属于废弃荒地,多年荒废使得原本有生产能力的土地逐渐退化。2)供试的无芒雀麦为三年生,设置施氮处理前均只进行灌水处理,而水分的添加会在一定程度上导致土壤养分淋溶,使得土壤越发贫瘠。3)牧草物种差异。紫花苜蓿属豆科牧草,其本身具有一定的固氮能力,而无芒雀麦属于禾本科牧草,在单播情况下其氮素来源只能为外源氮素;而且苜蓿的根系生长较无芒雀麦发达,对土壤养分的吸收利用更强。
植物养分含量能反映植物对外界环境变化的响应[6]。水分和氮素作为影响植物体的两大因子,其变化会在很大程度上引起植株体内元素波动。本研究中,水分补偿和氮素添加显著提高了无芒雀麦各茬次N、K含量,对于P含量:水分补偿对其有显著增加效果,氮素添加反而降低其含量。水分补偿对无芒雀麦N、P、K含量的显著增加可以表明河西走廊地区可利用水资源短缺,有必要针对当地人工草地进行水分调控,这是因为只有在植物可利用水分较少时水分补偿才会对植物养分含量产生明显影响[40]。通常,当植株处于干旱胁迫时,土壤中参与养分循环的转化酶活性受到抑制,而水分添加可以有效缓解干旱胁迫,活化土壤中的可利用元素[41],从而提高植株体内的N、P、K含量以及对环境条件的适应能力,孙彩丽等[19]的研究同样证明了这点。此外,氮素添加对无芒雀麦N、P、K含量的影响可以说明试验区“缺氮少磷富钾”的特点,通过外源氮素的添加,既可以缓解土壤的氮素限制,还能刺激土壤养分活性,改善试验区土壤养分供应状况,调整植株对环境变化的适应方式[33],以有效应对生态系统变化。而施加氮素使得无芒雀麦P含量不增反降,究其原因可能有:1)施氮大幅提升了无芒雀麦地上部生物量,使得植株体内P浓度被稀释[42];2)供试无芒雀麦为3年生,土壤中有效磷可能已被消耗,而不易溶解的磷则已转化,使得植株体内磷含量供应短缺[13];3)试验区土壤盐碱化造成的Ca-P沉淀现象,使得土壤有效磷活性降低,尽管氮素添加可以通过增加土壤铵态氮含量的方式来酸化无芒雀麦根系土壤[24],但单靠增施氮肥不足以向植物提供足够的有效磷含量,因此,可以推测该区土壤受到严重的磷限制。
此外,本研究中水氮互作对无芒雀麦N、P、K含量均无显著交互作用,但N1W2、N2W3和N3W0处理各养分含量均较N0W1有所提升,以N含量为例,其值依次提高了32.67%、67.63%和53.55%,说明水氮对无芒雀麦N、P、K含量在数学统计意义上虽未产生明显耦合效应,但两者在一定程度上仍互相作用。与之相反,水氮互作对产量有显著耦合效应,导致这种差异的原因可能与牧草所处生育时期有关。马晓东等[43]研究表明,营养元素主要集中于植物生长活跃部位。本研究中无芒雀麦刈割于生长后期(抽穗期),此时根系代替叶片作为牧草生长活跃部位,大量营养物质从叶中重新分配到根系组织中,作为贮藏养分用于次茬牧草新生器官生长发育。因此,地上部分牧草N、P、K含量对水氮耦合响应不显著;而牧草干物质产量是通过光合作用产生的地上部分各生物量之和[32],它会随着生育进程的发展不断累积,因此,水氮互作对其有明显的耦合效应。
通过回归方程分析发现,水氮互作可使氮、钾含量最高达到23.6和23.1 mg/g,对应点分别是施氮136.84kg/hm2、灌水546.34mm和施氮139.26 kg/hm2、灌水552.48mm,而P含量在试验范围内未寻求到最大值。综上,在土壤贫瘠的河西走廊地区,水分补偿和氮素添加会协同促进多年生无芒雀麦的养分吸收利用,磷含量的变化规律再一次说明该区土壤磷素严重亏缺,水氮添加不足以满足植物磷含量的需求,而这需要进一步分析化学计量比进行佐证。
植物化学计量比作为判断植物生长受限的重要指标,对于评定生态系统初级生产力的限制性元素类型具有重要指导意义[44–45]。近年来,随着研究的深入,发现植物化学计量比随地域的差异、生态系统的不同、植物物种的区别以及不同的功能种群而有所变化[9]。Koerselman等[46]在1966年提出当植物N/P<14时,植物生长受N元素限制,当N/P介于14和16之间时,植物生长受N和P元素共同限制,当N/P>16时,植物生长受P元素限制;Olde等[47]在2003年提出当N/P<14.5、N/K<2.1时,植物受N限制,当N/P>14.5、K/P>3.4时,受P限制或P和N共同限制,当N/K>2.1、K/P<3.4时,受K限制或K和N共同限制。而Güsewell[48]在2010年提出当N/P<10时,植物生长主要受N限制,当N/P在10到20之间时,植物生长受N和P元素共同限制,当N/P>20时,植物生长受P元素限制。
本研究中,不同水氮处理无芒雀麦第1茬N/P、N/K、K/P取值范围分别是:4.57%~8.28%、0.95%~1.16%、4.62%~8.26%,第2茬N/P、N/K、K/P取值范围分别是:5.01%~9.26%、0.96%~1.20%、4.60%~9.12%,第3茬则分别为:4.48%~9.60%、0.75%~1.03%、5.48%~9.21%。以上N/P均小于前人所研究的N/P临界值,且N/K<2.1、K/P>3.4,说明河西走廊地区无芒雀麦生长的确受N限制以及P限制,而K素供应充足。一般来说,在半干旱草地添加氮素会显著提高植物N/P,但同时添加水分会降低N/P[27]。在本试验中N/P随施氮水平的提高表现为增加的趋势,但水分添加后N/P却先增后降,具体表现在N0和N1水平下,水分添加至W2水平后N/P下降,在N3和N4水平下水分添加至W3水平后下降。N/P的上升可能与氮素添加后N含量的增加和P含量的降低有关,水氮互作使得无芒雀麦生长在中高肥处理下显著缓解了其受N限制的状态,而N/P的下降可能是因为水分添加减弱了氮素对植物磷酸酶活性的刺激,这些都可以认为是植物为适应环境变化所做出的养分调整策略[5]。此外,N/P在氮素持续增加的情况下,其值逐渐增大,说明氮素添加在一定程度上可以缓解植物生长受氮限制的问题,然而这也进一步加剧了磷素的限制[49]。因此,可以大胆推测在全球氮沉降问题逐渐严重的情况下,河西走廊地区无芒雀麦生长将由主要受N限制转变为受P限制。
水分补偿和施用氮肥对多年生无芒雀麦的提产增养效果明显,且水氮交互对牧草产量有显著的耦合效应,但对氮磷钾化学计量特征无显著影响。河西走廊地区无芒雀麦的生长主要受N、P限制,不受K限制。灌溉和施氮可有效缓解氮素对牧草生长的限制,但对磷素需求无显著效果,因此施用磷肥对无芒雀麦生长十分必要。在河西走廊地区,产量养分双赢的适宜灌溉量为546.3~552.5 mm,施氮量为 136.8~152.3 kg/hm2。