滇池常见水鸟形态特征及生境需求选择分析

鲁斌，潘珉，李滨，杨彪，宋任彬，李杨

（昆明市滇池高原湖泊研究院，云南 昆明 650228）

0 引言

水鸟是指生态学上依赖于湿地的鸟类，水鸟作为湿地生物多样性和生态系统的重要组成部分，是监测湿地生境变化的客观生物指标之一[1]。分析滇池各类水鸟的不同生境选择，可评估滇池湿地的建设与恢复成效，并为湿地建设和恢复提供依据和基础数据支撑。滇池湿地常见水鸟主要包括鸥类、雁鸭类、鹭类、鸻鹬类和秧鸡类，其中鸥类适应性较强，分布范围较广，鸥类栖息生境主要考虑对人为伤鸥行为的管控，其栖息生境不做分析；秧鸡类主要以骨顶鸡、黑水鸡为主要代表，骨顶鸡栖息生境所需条件与雁鸭类较为相似，而黑水鸡适应了在滇池湖滨区破碎生境格局下生存，在滇池各湿地水域、岸边草甸及城市中心的公园内水域均有一定分布，秧鸡类生境需求在本文中也不做分析。本文仅对湿地雁鸭类、鹭类及鸻鹬类三类水鸟的形态特征、自然习性和栖息生境做分析。

1 雁鸭类

1.1 雁鸭类形态特征及生活习性

雁鸭类是滇池常见越冬游禽，喜欢在水中取食和栖息，以鱼、虾和水草为食。雁鸭类的繁殖窝成平盘状，可浮在水面上，是游禽所特有的水面浮巢，有雁鸭类栖息的环境多以水面和近岸带为主。雁鸭类飞行时，脚向身体的后方伸出，飞翔速度很快，脚趾之间有蹼相连。其嘴大多数宽阔而扁平，善于游泳和潜水[2]。

雁鸭类生境选择。相关研究表明雁鸭类倾向于聚集分布[3]，但有限的活动场所也使得雁鸭类在取食和休息的场所中存在种间竞争压力。取食相似食物资源的物种由于不同的捕食能力（如潜鸭的潜水能力）会导致其分布产生分化[4]。因此，雁鸭类总体集群分布也呈现出差异化的分散活动策略。相关研究发现绿头鸭以小群分散的策略进行活动；赤膀鸭、赤颈鸭、针尾鸭及琵嘴鸭等主要以集大群的觅食策略进行活动；赤麻鸭会在低矮草洲休息和走动，使其分布有别于其他物种[5]。

1.2 雁鸭类生境需求

1.2.1 净水面面积

雁鸭类趋于选择大净水面面积和较高水位的生境栖息，回避大面积植被和高植被盖度的生境[6]。以滇池雁鸭类分布较多的古城河湿地及东大河湿地为例，分析雁鸭类栖息所需生境条件。滇池古城河湿地位于滇池西南部，主要由大片荒废鱼塘及开阔水域构成，该湿地内雁鸭类活动水域与滇池环湖南路间隔宽约300m的荒废鱼塘，鱼塘内植被覆盖度约90%，对雁鸭类有一定的遮蔽性，也有效降低了环湖南路来往车辆噪音。2020—2021年，在古城河湿地约0.15km2观测范围内有7种、近400只野鸭，包括赤膀鸭、赤麻鸭、绿头鸭、红头潜鸭、赤颈鸭、针尾鸭及斑嘴鸭。结合古城河地图分析，在观测范围内雁鸭类活动水域的净水面面积占整体水域面积的约80%。在雁鸭类也较多的东大河湿地，0.02km2观测范围的水域内有6种、303只野鸭，包括赤膀鸭、绿头鸭、琵嘴鸭、赤嘴潜鸭、针尾鸭及凤头潜鸭，雁鸭类活动区域净水面面积占整体水域面积的约60%。因此，滇池雁鸭类栖息生境尽可能保证足够的净水面面积供雁鸭类觅食和休憩。

1.2.2 水深

越冬期间雁鸭类昼间的主要行为是觅食和静栖[7—10]，雁鸭类主要以水生植物和水生藻类为食，其觅食生境需要一定深度的水域[2]。雁鸭类主要在近岸带浅水区逐渐向湖内深水区延续分布，在不同水深条件下觅食或静栖。从觅食水深来看，由于受颈长和腿长的限制，雁鸭类觅食生境适宜水深为5～25cm，对于潜水的雁鸭类，适宜的觅食水深为25～40cm[11,12]；从栖息水深来看，雁鸭类栖息所需水深在100～200cm水域范围[13—15]。由此，恢复雁鸭类栖息生境，可在滇池有条件的水域区域设置0～200cm范围水深供其觅食和休憩栖息。

1.2.3 人为干扰

一个地区鸟类种类减少与生境的丧失有关，也与人为干扰有关。人类活动引起的隐蔽场所的变化是造成鸟类分布差异的重要原因[16]，如狩猎、围垦及旅游等。研究表明狩猎会导致受干扰的越冬雁鸭类暂时迁离或彻底放弃越冬栖息地[17]。虽然有些雁鸭类对人为干扰具有较大的耐受力，但如果栖息地受到持续性干扰,即使该地区具有适合的食物资源也会被其放弃[18]。再者，目前国内大量研究关注了围垦对动物的影响机制，围垦区域往往存在光滩、水域、陆域和水域交错等土地利用类型，围垦改变土地的利用类型会使水鸟不能适应新的环境而选择其他的生境栖息[19]。此外，旅游对雁鸭类影响是较为明显的，如滇池兼顾休闲娱乐功能的捞鱼河湿地公园。2015年捞鱼河湿地进行了提升改造，新增了4.2km慢行步道并开始对市民开放。2016年该湿地3d内接纳了超过6万人次游客。捞鱼河湿地路网密集且游人较多造成雁鸭类栖息生境破碎化，近年来一直未观测到雁鸭类。

综上，雁鸭类倾向于有一定隐蔽条件及人为干扰较少的开阔水面，偷猎、围垦及旅游等人为干扰会影响雁鸭类栖息，在滇池人流量较大、路网密集的湿地不适于恢复雁鸭类栖息生境。

2 鹭类

2.1 鹭类形态特征及生活习性

鹭类也是滇池水鸟的主要组成部分，滇池鹭类主要以白鹭、苍鹭、池鹭、牛背鹭及夜鹭等为代表。鹭类是个体较大的涉禽，适宜在沼泽和水陆交界地带生活。鹭类的腿特别细长，颈和脚趾也较长，适于涉水行走，不适合游泳。查阅大量文献发现，影响鹭类生存的主要生境条件为觅食和营巢环境。鹭类是典型的林栖群集性和混群繁殖鸟类[20]，且每年有重复使用旧巢地的习惯，在不遭受栖息破坏、人为干扰的情况下，营巢地相对稳定[21]。鹭类一般在树上、草丛中或浅水地带草丛中以树枝及草茎营巢，也可以在距离湿地较远的树林中集群营巢[15]。

2.2 鹭类生境需求

2.2.1 水深

鹭类多从水底、污泥中或地面获得食物，大都为昆虫、鱼类、贝壳类等软体动物，鹭类觅食区域水深一般不超过30cm[22]。鹭类偏好于高大挺水植物群落区域休憩和繁衍，如芦苇丛。研究表明在鹭类栖息和繁殖的芦苇丛周围将水深加至80～100cm，能有效避免鹭类天敌或是人为活动的干扰，保障鹭类的休憩及繁殖安全[15]。

2.2.2 营巢

鹭类营巢生境主要包括高大挺水植物群落、高大乔木及灌丛生境。鹭类在高大挺水植物群落区域营巢，水域内挺水植物、沉水植物的覆盖率40%～60%为宜，有利于为鹭类繁育期间其卵及雏鸟的保护提供隐蔽场所[15]。鹭鸟营巢地也选择高大乔木。乔木区营巢有利于鹭类利用乔木抵抗不良天气，保证卵的安全和雏鸟的成活率[23]。鹭类偏好选择乔木密度低、乔木高大的生境进行营巢[24]。乔木密度低意味着乔木的其他各个指标（乔木的高度、胸径、树冠半径、冠层高度）都比较大，高大乔木的分支往往也比较多，这些特征都有利于鹭类鸟类的营巢[23]；此外，鹭类也选择灌木丛进行营巢，其中白鹭和牛背鹭倾向于选择灌木盖度较大的生境，这可能与白鹭和牛背鹭由于体型和体色醒目，往往容易成为人类捕猎的对象，选择灌木盖度较大的生境一般有利于远离人类的干扰[23]。

2.2.3 休憩点

鹭类常一只脚站立在水中木桩、漂浮物及围隔上休憩或伺机觅食。经多年监测，滇池东风坝水域鹭类较多，2017—2018年调查时，在东风坝0.1km2的观测范围内，鹭类单次最大调查数量达到446只。这与该区域2013—2018年以来一直存在大量围杆为鹭科提供了站立的条件有很大关系。根据昆明市《滇池湖滨湿地 水鸟栖息地修复》地方标准，在滇池有条件的区域营造包括鸟桩、漂浮体及＜5m2的小型岛屿、坝埂等面积不大的休憩点，可为鹭类提供良好的觅食和停歇生境[25]。

3 鸻鹬类

3.1 鸻鹬类形态特征及生活习性

鸻鹬类也是滇池的主要水鸟类群之一。鸻鹬类常栖息于水陆交汇的滩涂湿地环境，是涉禽类水鸟。取食行为是鸟类生存的基础，鸻鹬类食物的可获得性与鸟类自身的形态特征相关，如腿长、喙长等[26]。对滇池3个调查年均观测到的鸻鹬类的体型结构进行整理（表1），中型鸻鹬类体长为29.3～58.0cm，跗跖长度为4.5～13.2cm；小型鸻鹬类体长为15.3～29.8 cm，跗跖长度为1.8～5.1cm[2]。

表1 滇池常见鸻鹬类身体结构参数（赵正阶，2001） （cm）

喙是鸻鹬类用来捕捉并衔住食物的器官，多种鸻鹬类鸟群通常聚集在范围不大的水陆交汇滩涂地带栖息觅食，觅食的食物基本相近却未发生激烈的食物竞争现象，这与鸻鹬类长期演化过程中通过自身嘴形的改变，对有限的滩涂资源进行合理的分配和利用是密切相关的[27]。研究发现，80% 以上的底栖动物分布在0～3cm的沉积层中，95% 以上的底栖动物分布在0～6cm的沉积层中面上[28]。因此，喙长较长的鸻鹬类，如中杓鹬（喙长7.6～8.8cm）和黑翅长脚鹬（5.9～7.0cm）可取食0～6cm的沉积层中底栖动物；喙长较短的鸻鹬类，如水雉（2.6～3.0cm）和灰头麦鸡（3.4～3.9cm）等适宜在0～3cm的沉积层中觅食底栖动物。

3.2 鸻鹬类生境需求

3.2.1 水深

水深是影响鸻鹬类觅食的重要生境因子。鸻鹬类的形态特征和生活习性决定了其不能在过深的水域取食和栖息[29,30]。Baker 等研究发现水鸟可栖息水位与其跗跖长度呈正相关，鸻鹬类可利用的水深一般不超过其跗跖长度[31,32]。据此推算，滇池常见中型鸻鹬类跗跖长度为4.5～13.2cm，可涉水的适宜深度约5～10cm；小型鸻鹬类跗跖长度为1.8～5.1cm，可涉水的深度约0～5cm。以上推算结果与马志军等人实际研究的研究结果较为接近[33,34]。综上，在滇池有条件的浅滩或沼泽区域，控制水深在0～10cm，有利于鸻鹬类在浅水区域行走觅食底栖动物。水位过深或泥滩干涸，都会影响鸻鹬类生境利用和觅食活动。

3.2.2 植被

在自然滩涂中,鸻鹬类倾向于选择没有植被覆盖的浅滩区域活动[28]。相关研究表明，鸻鹬类种类和密度均和裸露浅滩面积呈显著正相关，且一定裸露浅滩面积是决定鸻鹬类分布的重要因素[35,36]。Davis和Smith 的研究表明鸻鹬类多在植被覆盖度＜25%的开阔区域活动，过于稠密的植被会降低鸻鹬类猎物的可获得性，影响觅食效率[37]。在同时具有水域、植被和裸露泥滩三种生境组合条件下，当植被盖度为10%～20%时，鸻鹬类数量最多；当植被覆盖率＞60%时，鸻鹬类基本不出现[38]。以滇池福保湾湿地为典例，福保湾湿地由于20世纪70年代围海造田后在此区域形成一个比滇池水面低洼的区域，高程最低的区域较之滇池水面低2m。2012年后该区域被滇池底泥疏浚二期工程用作底泥堆场，常年水深＜10cm，形成以水域、泥滩、池塘及灌丛等组成的湿地浅滩。2013—2014年吸引了灰头麦鸡、环颈鸻、金鴴、金眶鸻、铁嘴沙鴴、蒙古沙鸻、普通燕鸻、矶鹬、青脚鹬、扇尾沙锥、白腰草鹬、红脚鹬、红颈滨鹬、小滨鹬、弯嘴滨鹬及长趾滨鹬共16种鸻形目水鸟到此栖息觅食，是滇池鸻鹬类最丰富的湿地。但2014年后，福保湾湿地引种了一定量的香蒲、芦苇等高大挺水植物，随后几年香蒲、芦苇的迅速扩繁，植被盖度明显增加影响了鸻鹬类的栖息，福保湾湿地鸻鹬类消失。

综上，鸻鹬类偏好选择无植被的裸滩区域栖息，控制好裸滩区域植被的扩繁是营造鸻鹬类栖息生境的关键措施之一。

3.2.3 食物

鸻鹬类主要以浅滩区的多毛类、双壳类、腹足类及甲壳类等无脊椎底栖动物作为补充能量的主要食物来源[39]。多种鸻鹬类在同一浅滩区域觅食，往往采取不同的觅食策略来满足自身能量获得需求，除觅食不同深度的底栖动物外，取食频率也有所差异。类似金眶鸻的小型鸻鹬类，喙短，常取食滩涂表层（0～3cm）食物，取食频率较高；而中杓鹬等喙长较长的鸻鹬类，取食时用长形弯嘴在滩涂里探寻相对深层的食物，取食频率较低[39]。综上，在鸻鹬类栖息地，营造具有一定厚度的浅滩泥沼区域恢复高密度底栖动物群落有利于满足鸻鹬类觅食需求。

4 结论

滇池作为多种水鸟的栖息地及越冬地，对水鸟的保护具有重要意义。根据滇池常见水鸟的形态特征和生活习性，有针对性地恢复差异化的水鸟栖息生境，才能满足各类水鸟的生存需求。从水深来看，不同水鸟对水深要求不一样，雁鸭类游禽的栖息的适宜水深范围为0～200cm，鹭类、鸻鹬类涉禽水鸟，由于脚较为细长，主要活动在水深为10cm的浅水区，营造浅水生境有利于满足涉禽类水鸟的觅食需求。从栖息生境的面积大小、植被盖度来看，雁鸭类活动水域净水面积占整体水域面的60%～80%左右时，可为雁鸭类提供良好的栖息生境，鹭类更多地选择在近水域有站立条件的小生境中休憩，因此可为鹭类营造约5m2的站立区供其栖息，鸻鹬类则偏好植被盖度＜25%的滩涂、沼泽区域栖息，应尽量控制好植物的扩繁。水鸟对人为干扰均较为敏感，应尽可能地选择有隐蔽性的区域供水鸟栖息。