吐鲁番火焰山南麓农田生态区土壤螨类群落多样性

买尔旦·艾斯卡尔，吾玛尔·阿布力孜，牙克甫·艾散江，阿丽亚·司地克

(新疆大学生命科学与技术学院/新疆生物资源基因工程国家重点实验室培育基地，乌鲁木齐 830046)

0 引 言

【研究意义】农业生态系统是指以农业生物为主要组分、受人类调控、以农业生产为主要目标的生态系统[1]。土壤螨类是土壤动物的重要功能组分[2]，种类多、分布广、生物多样性高，其生存繁衍不仅直接影响土壤有机物的分解和营养元素的矿化、提高土壤肥力和环境质量[4,6]，而且对环境变化敏感性强，常被作为监测土壤质量变化最重要的指示生物之一[1,3,5]。对农业生态系统不同生境及管理方式对土壤螨类群落组成及多样性影响的研究引起普遍关注[4,6]。【前人研究进展】土壤螨类的研究在国外从19世纪开始的[5-7]，已从热带、亚热带到温带，从森林、草地、沙漠到湿地、农田、城市等不同生态环境。土壤螨类群落组成及其多样性与地表植被和凋落物[3,9,10]、土壤理化性质(有机质、全氮、pH及容重)、气候因子(温度和湿度)[8,11,12]、干扰因素(除草、植被砍伐、土壤污染和土地利用变化[13,14]等都会改变土壤螨类的原有结构,降低物种丰富度和多样性[9-13],而保护性耕作和受损生态系统的恢复又使土壤螨类呈不同程度地增加,且不同土地利用类型生境下的土壤螨类科属组成有所差[14-18]。【本研究切入点】我国有关土壤螨类的研究集中于东部沿海地区，而西部干旱区土壤螨类研究报导很少[1,16]，在吐鲁番盆地虽然对鄯善县和托克逊县土壤螨类已有研究报道，但对火焰山南麓农业生态系统土壤螨类研究一直欠缺[17,19]。需要研究火焰山南麓农业生态系统不同土地利用类型生境对土壤螨类群落多样性的影响。【拟解决的关键问题】以吐鲁番火焰山南麓农业生态系统10种土地利用类型生境作为实验样地，极端干旱环境土壤螨类群落多样性及其时空动态变化，为农田生态系统土壤螨类生物多样性保护、可持续发展和环境生物评价提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材 料

吐鲁番火焰山南麓农业生态系统位于新疆维吾尔自治区中部吐鲁番盆地的中心，地处88 °29′28″～89°54′33″ E，42°15′10″～43 °35′N，平均海拔-88～74 m，行政区包括吐鲁番市高昌区6乡、3镇，土地总面积13 689.71 km2。夏季最高气温高达47.8℃，地表最高温度高达89℃。多年平均降水16.4 mm，年平准蒸发量为2 844.9 mm。现有防护林、园地、耕地、菜地、温室、灌木林、草地、荒漠等土地利用类型，土壤以砂壤和黄色粘土为主，主要种植葡萄、果树、粮食、棉花、蔬菜、瓜类、孜然等。设计80 km的2条样带，并用GPS定位测量器测出采样点地理位置。表1

表1 吐鲁番火焰山南麓农业生态系统调查地点

1.2 方 法

分别于2017年至2019年4月、7月、9月及12月中旬在研究区域内设长达80 km纵穿盆地的2条样带，每个样带上选择10种不同土地利用类型生境(防护林、葡萄园、杏园、菜地、耕地、苜蓿地、草地、灌木林、荒漠、温室大鹏等)，每生境内设3个2 m ×2 m样方，每一个样方内随机选取3个样地，每个样地按照对角线法选3个采样点并采用100 cm3面积的土壤环刀，按土壤深度0～5、5～10、10～15和15～20 cm 4层取样[20]，共取1 440份土壤样品，装保鲜袋带回实验室，用改进的Tullgren法光照72 h分离提取土壤螨类，在Leica DM4000B 体视下观察和制作螨类玻片标本，并在Motic 和Olympus SZX16 显微镜观察检视标本。分类检索方法对土壤螨类进行分类鉴定和数量统计，鉴定到属级分类单元[21-27]。

1.3 数据处理

所有数据和分析采用SPSS19.0软件进行，并在Excel 2016和GraphPad Prism 7中作图。采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)比较不同数据组间的差异。

1.3.1 土壤螨类群落多样性

Shannon-Wiener 多样性指数(Shannon & Weiner，1949)[6，30]

Pielou 均匀度指数(Pielou，1975)[6-30]：

Simpson优势度指数(王宗英等，1991)[13]：

C=Σ(ni/N)2.

Margalef丰富度指数[6，30]:

M=(S-1/lnN).

式中，S为类群数，Pi为第i种类群个体数在群落总个体数中所占比例

Jaccard 相似性指数[6，30]:

q=c/(a+b-c).

式中a为群落A类群数，b为类群B类群数，c为类群A。

1.3.2 土壤捕食性螨类MI

在土壤捕食性螨类群落结构分析时，常采用Ruf等(1998)提出的成熟度指数(Maturity index，MI)分析方法，其计算公式如下[32]。

式中，s为土壤螨类中捕食性螨类类群数，Ki为第i属所在科的K值，Ri为第i属所在科的r值。

1.3.3 土壤甲螨群落MGP

甲螨群落MGP分析中，将甲螨分为大孔低等甲螨群(Macropyline,M)、无翅坚背甲螨群(Gymnonota,G)及有翅孔背甲螨群(Poronota，P)3大类群，分别计算各类群种类数百分比进行MGPⅠ分析和各类群个体数百分比进行MGPⅡ分析[31]。一般以50%和20%为基准，其类型可划分为7类，M群超过50%的M型、G群超过50%的G型、P群超过50%的P型、三群均超过 20%，但不超过 50% O型、M 群和G群在20%～50%，P群少于20%的MG型、G群和P群在20%～50%，M群少于20%的GP型和M群和P群在20%～50%，G群少于20%的MP型。

2 结果与分析

2.1 土壤螨类群落差异

研究表明，共获得土壤螨类成体标本21 195只，隶属于4目68 科100属，其中甲螨亚目38科49属，中气门目19科31属，前气门目9科15属，无气门亚目2科5属。其中长单翼甲螨属Protoribates为优势类群，占12.38%，BerniniellaBalogh，1983和MonogalumnellaMahunka，1986为中国新纪录属。表2

表2 火焰山南麓农业生态系统土壤螨类分布

尖棱甲螨属Ceratozetes、若甲螨属Oribatula、菌甲螨属Scheloribates、厚厉螨属Pachylaelaps等 26个常见类群，占总个体数的62.34%。珠甲螨属Damaeus、大翼甲螨属Galumna、虫穴螨属Zercon、双革螨属Digamasellus、盾螨属Scutaracus、食酪螨属Tyrophagus等 73个稀有类群，占总个体数的25.38%。

十种不同土地利用类型下土壤螨类个体数和类群数之间差异显著(P<0.05)，其中个体数依次为防护林>葡萄园>杏园>草地>灌木林>耕地>菜地>温室>苜蓿地>荒漠。类群数依次葡萄园>防护林>杏园>草地>菜地>耕地>灌木林>温室>苜蓿地>荒漠。

2.2 土壤螨类群落的时空分布差异

研究表明，在垂直分布上，研究区土壤螨类主要集中分布于表层土壤，即 0～5 cm 土层最多(11 657只，55.25%)，其次为5～10 cm(5 299只，24.75%)，10～15 cm(2 968只，14.03%)，而在15～20 cm土层最少(1 272只，5.97%)，即呈现出明显的表聚性。图1

图1 土壤螨类群落的垂直分布

不同土地利用类型下土壤螨类个体数量均有显著差异(P< 0.05)，依次为秋季11 657只、春季6 359只、冬季2 119只、夏季1 060只，其所占的百分比分别为54.99%、30.01%、9.95%、5.05%。图2

图2 土壤螨类群落的季节变化

2.3 土壤螨类群落多样性差异

表3 土壤螨类群落多样性

图3 土壤螨类群落多样性

2.4 土壤螨类群落相似性

群落相似性分析是根据群落的物种组成与数量分布，判断不同生境群落之间的相似程度，是影响群落结构的主要因素[28]。研究表明，杏园与葡萄园、防护林、菜地、苜蓿地、草地之间，葡萄园与防护林之间，防护林和草地之间，菜地与耕地、草地和灌木林之间，温室与耕地之间的相似性为中等相似(0.50 ≤q<0.75)，占总相似性比例的 24.44%，杏园与温室、耕地、灌木林之间，葡萄园与菜地、温室、耕地、草地、灌木林之间，防护林与菜地、温室、耕地、苜蓿地、灌木林之间，菜地与温室、苜蓿地、荒漠之间，温室与苜蓿地、草地、灌木林和荒漠之间，耕地与苜蓿地、草地、灌木林和荒漠之间，苜蓿地与蓿地、草地、灌木林及荒漠之间，草地与灌木林及荒漠之间，灌木林和荒漠之间的相似性为中等不相似(0.25 ≤q<0.50)，占总相似性比例的 66.67%。杏园与荒漠之间，葡萄园与苜蓿地、荒漠之间，防护林与荒漠之间的相似性为极不相似，占总相似性比例的 8.89%。杏园与葡萄园及苜蓿地之间相似性系数最大(0.74)，荒漠与杏园之间的相似性最低(0.20)。火焰山南麓农业生态系统不同土地利用类型下土壤螨类群落相似性基本属于中等不相似。表4

表4 土壤螨类群落相似性

2.5 土壤捕食性螨类成熟度指数(MI)

研究表明，火焰山南麓农业生态系统不同土地利用生境捕食性螨类MI指数在防护林最高(0.72)，荒漠最低(0.42)，防护林生境受干扰相对低，反而荒漠生境受干扰程度相对高。表5，表6

表5 捕食性土壤螨类r-值和K-值的确定

表6 捕食性土壤螨类群落结构特征

2.6 土壤甲螨群落MGP

研究表明, 在类群属数上(MGP分析-I)，10种不同土地类型均属于O型。个体数百分比上(MGP分析-II)表明，除了葡萄园、杏园和灌木林属于O型外，其余生境均属于P型。除了葡萄园、杏园和灌木林生境受到人为干扰较少外，其余生境均受到人为干扰程度都较大。表7

表7 土壤甲螨群落MGP

3 讨 论

3.1 土壤螨类群落组成和时空变化差异

捕食性螨类是农林害虫的重要天敌，分布广，种类多，涉及到植绥螨科、厉螨科、绒螨科、赤螨科、肉食螨科等30多科，捕食性螨类具有发育历期短、食物范围广、捕食量大等特点, 利用捕食性螨类防治害虫害螨有很多有利条件[30]。确定捕食性土壤螨类K-值或r-值主要是依据各科螨类每天的产卵率和发育速度，以及螨类的扩散能力和种群动态[32,33]。

研究表明，火焰山南麓农业生态系统土壤螨类优势类群突出，常见类群和稀有类群较多。在10种不同土地利用类型下，土壤螨类个体数和类群数存在一定的差异，这与我国其地区研究结果基本一致[7-12,31-42]，但也有各自的差异。在天然林, 土壤螨类的类群丰富、个体数量多、生物多样性指数大，群落垂直分布表聚性明显[33,34]。不同类型和不同程度的干扰则对土壤螨类群落结构有不同程度影响，在不同的土地利用下，土壤螨类的类群数、个体密度、群落多样性和丰富度会降低, 中气门亚目、甲螨亚目螨类比前气门亚目和无气门亚目螨类对土壤耕作的影响更为敏感[13,35]，少耕和免耕更有利于土壤螨类群落结构的稳定性及多样性的保持[36]；优势类群是生物适应环境和指示环境变化程度的重要指标，不同土地利用类型环境与其他生态修复环境的优势类群存在较大差异[34]。韩雪梅等[7]对北方常见农业土地利用类型土壤螨类群落研究中发现，在常规农田中甲螨亚目为优势类群，而温室环境内无气门亚目粉螨类占优势。陈浒等[36]强度石漠化区不同植被修复模式下土壤螨类群落中懒甲螨属Nothrus、盖头甲螨属Tectocepheus和合若甲螨属Zygoribatula为优势类群。丁程成等[34]退化红壤植被恢复对土壤螨类群落结构的影响中矮汉甲螨科Nanhermanniidae和单翼甲螨科Haplozetidae为优势类群。陈浒等[35]中度石漠化生态修复初期土壤螨类群落中单翼甲螨属Haplozetes和威单翼甲螨属Vilhenabates为优势属。托克逊县极端环境土壤螨类研究中长单翼甲螨属Protoribates为优势类群[18]，鄯善县7种不同土地利用类型土壤螨类研究中尖棱甲螨属Ceratozetes和菌甲螨属Scheloribates属为优势类群[15]。而在研究中长单翼甲螨属Protoribates为优势类群。

从垂直分布来看，该地区10种土地利用类型中土壤螨类的垂直分布基本符合表聚特征，即从地表向下，土壤螨类的个体数和类群数随着土壤深度的增加而减少，这与其他研究结果基本一致[15,36,37]，但是夏季表层分布种类向中层土壤移动的趋势较明显。土壤螨类群落的生态分布具有明显的季节变化特征，但不同气候带和地区有所不同。陈鹏[29]对长春净月潭地区土壤螨类调查中个体数在夏季最多，冬季最少。而吴东辉等[38]对吉林省土壤螨类群落研究中类群数与个体数在9月各生境个体数高于7月。吾玛尔·阿布力孜等[40]对乌鲁木齐南山小渠子土壤螨类群落研究中个体数量在秋季最多，春季最少。研究结果为秋季土壤螨类个体数和类群数大于其他季节，而夏季最低，这种变化规律主要受该地区小气象条件(气温和降雨量)、植被以及土壤环境条件等因素的综合影响[42,43,49]。

3.2 土壤螨类群落多样性与相似性

从群落多样性指标来看，研究区土壤螨类群落多样性在不同生境以及季节之间均有显著差异，这跟其他同类研究结果相一致[15,30,38]，但也存在较大的差异。群落多样性指数、丰富度指数、均匀度指数较高，但优势度指数较低。其中葡萄园和杏园多样性和丰富度高，说明该生境土壤螨类群落稳定性好，这可能与凋落物含量多和人类活动干扰较少有关。温室和荒漠土壤螨类多样性较低，可能是凋落物较低和人为干扰较多造成的。在10种不同土地利用类型之间土壤螨类群落结构相似性基本属于中等不相似，具有较好的代表性。

3.3 土壤螨类群落结构分析

捕食性土壤螨类生态对策类型(K选择类群和r 选择类群比例)和甲螨群落生态类群结构特征(MGP分析)可以反映土壤受扰动的状况，在干扰较小的环境,捕食性土壤螨类以K选择型为主, 而在干扰较大的环境,捕食性土壤螨类以r选择型为主[33]。在山地原始森林、自然林和防护林等干扰小的生态环境，打孔类、无翅类和有翅类甲螨类群均匀分布，甲螨群落为O型[16,29,48]，但在干扰较大的环境，甲螨群落为GP型或P型[41]。从不同植被恢复下的捕食性土壤螨类和甲螨生态类群看, 退化红壤区的植被修复中, 除针阔混交林外其他生境均有K选择类群的存在,甲螨群落为P型、O型和M型[34], 松嫩草原中度退化草地的恢复生境,捕食性螨类以K选择型所占的比例较大[37], 表明它们的生态恢复已取得较好效果。研究区的捕食性螨类除了荒漠生境r选择性外，其它生境均以K选择型为主, MGP分析-Ⅰ甲螨生态类群均为O型，说明大孔类，无翅类和有翅类甲螨群落在该区各生境内分布均匀，生态环境综合表现较好。而MGP分析-Ⅱ除了葡萄园、杏园及灌木林O型外其它生境均为P型，说明环境适应能力较强的有翅类甲螨为主[44-46]。表明研究区的土壤螨类群落已受到不同程度干扰的影响。由于该地区土壤螨类群落与不同土地利用类型植被、凋落物及人类活动程度等密切相关。全面而深入认识不同生境土壤螨类群落结构的差异及其对环境变化的响应, 有待于进一步研究土壤螨类群落结构与环境因子之间的相互关系。

4 结 论

吐鲁番火焰山南麓农业生态系统土壤螨类资源比较丰富，并生物多样性和生境异质性高，其个体数、类群数和多样性指数在不同土地利用类型间均存在显著差异，其中优势类群为长单翼甲螨属Protoribates，常见类群为尖棱甲螨属Ceratozetes、若甲螨属Oribatula、菌甲螨属Scheloribates和厚厉螨属Pachylaelaps等。