张仁福,王 伟,刘海洋,姚 举
(新疆农业科学院植物保护研究所/农业部西北荒漠绿洲作物有害生物综合治理重点实验室,乌鲁木齐 830091)
【研究意义】牧草盲蝽Lyguspratensis(Linnaeus)一直是新疆棉田盲蝽的优势种[1, 2]。早在20世纪50~60年代牧草盲蝽曾给新疆南部棉花生产造成严重危害[3, 4]。20世纪70~90年代随着棉铃虫Helicoverpaarmigera(Hübner)和棉蚜AphisgossypiiGlover在新疆棉区的相继爆发危害,棉田用药频次和用药量增加及新型化学农药的使用,使棉田牧草盲蝽在棉铃虫和棉蚜防治中得到有效兼治,在新疆南部棉区逐步演变为棉花的次要害虫[5-7]。推广种植转Bt基因棉花,有效的控制了靶标害虫棉铃虫的发生和为害,新的植保技术的应用使棉田棉蚜的用药频次逐渐降低;同时,在一些因素的综合影响下,牧草盲蝽在新疆南部棉区发生面积逐年增加,在局部棉区数量剧增上升为主要害虫,并波及梨树Pyrusspp.、枣树ZiziphusjujubaMill.、核桃JuglansregiaL.等多种作物,加剧危害棉花的可能性[8-11]。寄主植物为植食性昆虫提供食物来源、产卵和栖息场所,适合的寄主环境是植食性昆虫生存和种群延续的基础[12]。植食性昆虫为了更好的生存和繁殖需不断提高对周边环境寄主植物的利用和适应能力[13]。研究当前牧草盲蝽在新疆南部棉区的寄主植物种类,对了解牧草盲蝽的寄主适应性和制定基于季节性寄主演替的防治措施有重要意义。【前人研究进展】20世纪50~60年代王敬儒和杨海峰对新疆南部棉区牧草盲蝽的寄主植物种类进行了调查和归纳总结[14,15]。近年来随着牧草盲蝽的再次暴发危害,关于新疆南部棉区牧草盲蝽寄主种类和选择的研究多集中于局部地区单一季节的寄主种类、取食选择及不同寄主对其生长发育的影响和对不同寄主的行为选择反应等方面[16-19]。【本研究切入点】在牧草盲蝽再次演替为新疆南部棉区棉花主要害虫的背景下,当前牧草盲蝽在新疆南部棉区的寄主植物种类研究不全面,基于季节性寄主演替的年生活史循环尚不明确。需制约牧草盲蝽综合防治措施的制定和实施。【拟解决的关键问题】全面解析牧草盲蝽寄主植物种类及分布,及时全面掌握牧草盲蝽的发生现状和趋势,对棉田牧草盲蝽的预测预报及综合防治措施的制定具有重要的指导意义[20]。
寄主植物种类调查在2015~2017年进行,从牧草盲蝽越冬成虫出蛰活动(4月中旬)开始至越冬(9月中旬)截止,每个月调查1次,共调查6次。从2015年调查开始,已确定的寄主植物种类在下一年度调查中不再重复进行[21]。
调查地点为新疆南部主要植棉区(巴音郭楞蒙古自治州、阿克苏地区、喀什地区)的不同类型绿洲农业生态区。
采用普查的方式,调查类型主要分为作物、田间及田边杂草、园林苗木花卉、荒漠过渡带植被等。
采取随机调查的方法,先采用目测法查看被调查植株上部的成虫;再用长、宽、高各1 m的防虫笼将被调查植株罩住压弯至90度后晃动、拍打,调查笼内的牧草盲蝽成虫和若虫数量,依据不同植物上有无牧草盲蝽的发生确定是否为寄主植物。每次调查时记录各寄主植物所处的生育期;如寄主植物种类不能确定,采集标本带回进行鉴定[22, 23]。
利用Excel对不同年份所调查到的寄主植物进行科、属、种分类统计。
研究表明,新疆南部主要植棉生态区牧草盲蝽寄主植物共26科90属118种。从植物分类角度看,牧草盲蝽寄主主要分布在豆科(Fabaceae)、菊科(Asteraceae)、苋科(Amaranthaceae)、十字花科(Brassicaceae)、茄科(Solanaceae)、锦葵科(Malvaceae)和葫芦科(Cucurbitaceae)等。从寄主植物种类的组成看,其中栽培作物(包括园艺作物)50种,杂草54种,景观花卉8种,树木6种。栽培作物和杂草寄主种类最多,面积较大且分布较广。表1
牧草盲蝽寄主植物包括,豆科(Fabaceae)14属16种,菊科(Asteraceae)13属16种,苋科(Amaranthaceae)11属20种,十字花科(Brassicaceae)8属14种,茄科(Solanaceae)6属8种,锦葵科(Malvaceae)5属7种,葫芦科(Cucurbitaceae)4属6种,禾本科(Poaceae)5属5种,伞形科(Apiaceae)4属4种,旋花科(Convolvulaceae)3属3种,蓼科(Polygonaceae)1属3种,蔷薇科(Rosaceae)2属2种,亚麻科(Linaceae)、大麻科(Cannabaceae)、芝麻科(Pedaliaceae)、车前科(Plantaginaceae)、胡颓子科(Elaeagnaceae)、胡桃科(Juglandaceae)、鼠李科(Rhamnaceae)、大戟科(Euphorbiaceae)、紫茉莉科(Nyctaginaceae)、夹竹桃科(Apocynaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、马齿苋科(Portulacaceae)、凤仙花科(Balsaminaceae)、唇形科(Labiatae)各1属1种。列出各科寄主植物的属数和种数及占比。表2
表2 新疆南部棉区牧草盲蝽寄主种类的分类学分布
研究表明,牧草盲蝽在新疆南部棉区1年发生4代。越冬出蛰成虫5月初开始产卵,第1代若虫发生高峰期在5月中旬左右,第1代成虫发生高峰期在5月底至6月上中旬;第2代若虫发生高峰期在6月中下旬至7月初,第2代成虫发生高峰期在7月中旬左右;第3代若虫发生高峰期在8月上旬左右,第3代成虫发生高峰期在8月下旬左右;第4代若虫发生高峰期在9月中旬左右,第4代成虫发生高峰期在9月底至10月中旬;第4代成虫在10月下旬逐渐开始越冬。
每年春季3月下旬至4月初牧草盲蝽越冬成虫开始出蛰活动,春季寄主主要有苜蓿、播娘蒿、油菜及少量苋科杂草,其中小麦伴生杂草播娘蒿、油菜和紫花苜蓿上的牧草盲蝽种群数量较多,并在其上完成第1代;此时处于花期的核桃、杏树、梨树等上亦有牧草盲蝽的发生。5月底至6月初,第1代成虫羽化后逐渐由春季虫源地向外转移扩散进入夏季寄主,夏季主要转移至地肤、木地肤、向日葵、红花、春播油菜、反枝苋、钩刺雾冰藜、灰绿藜、猪毛菜等寄主植物上;此时有极少数牧草盲蝽成虫迁入棉田,迁入棉田高峰在6月上中旬左右;此时红枣开始陆续开花,亦有一定数量的牧草盲蝽迁入枣园并进行繁殖;牧草盲蝽在夏季寄主上完成第2代和第3代,且在夏季寄主上相互转移进行繁殖和危害。8月下旬开始夏季寄主上的第3代牧草盲蝽成虫羽化后逐渐向秋季寄主转移,秋季主要集中于花期的灰绿藜、地肤、木地肤、钩刺雾冰藜、猪毛菜等苋科杂草上,并在其上完成第4代。10月下旬开始以第4代成虫在田间杂草、苜蓿等寄主的残茬及田间枯枝落叶处越冬。图1
图1 新疆南部棉区牧草盲蝽周年生活史循环
经过长期的遗传和进化,不同的植食性昆虫对寄主和非寄主植物的识别以及对不同寄主植物的选择形成了各自独有的的选择行为机制,牧草盲蝽亦是如此[24, 25]。在新疆荒漠绿洲生态农业区独特的自然地理环境条件下,不同绿洲生态区相互隔离,种植作物和植被各不相同;同时,绿洲生态区生态功能脆弱、生物多样性较少,不同绿洲生态区牧草盲蝽寄主植物种类存在一定差异[26]。
牧草盲蝽作为新疆棉田盲蝽的优势种,在新疆南部不同绿洲生态区经过长期的进化形成了自己独特的寄主选择机制。曹娜等[16]在2017年的报道中,仅在南疆的阿拉尔市牧草盲蝽寄主植物就达到26科88种,其中偏好选择寄主12科22种,非偏好寄主有23科66种;包括栽培寄主64种,野生寄主植物24种。牧草盲蝽在新疆南部不同绿洲生态区寄主种类存在一定的差别。
王敬儒和杨海峰[14, 15]调查了新疆南部棉区库尔勒、库车、莎车等地牧草盲蝽寄主植物,共计53种,分属16科38属。通过对比分析,随着时间的变迁,引进栽培作物、果树、苗木、景观花卉等是牧草盲蝽寄主植物种类数量增加的主要原因,牧草盲蝽具有较强的寄主适应能力。牧草盲蝽寄主植物种类的增加对牧草盲蝽完成周年寄主转换循环提供有利条件。牧草盲蝽在新疆南部棉区广泛的寄主植物种类为其提供充足的食物来源,为季节性寄主转移提供了良好的寄主条件,这可能是其发生逐年加重的原因所在。
新疆南部主要植棉区牧草盲蝽寄主植物共26科90属118种,主要集中于豆科、菊科、苋科、十字花科、锦葵科、葫芦科等。相较于20世纪50~60年代,引进的栽培作物、果树、苗木、景观花卉等是新疆南部棉区牧草盲蝽寄主植物种类数量增加的主要原因,广泛的寄主植物为其季节性寄主转移提供良好的条件。越冬出蛰后,春季牧草盲蝽主要集中于苜蓿和早春十字花科寄主植物;6月初由春季虫源地转移至夏季寄主,主要转移至棉花、地肤、木地肤、向日葵、红花、春油菜、反枝苋、灰绿藜等;8月下旬开始转移至秋季寄主,主要集中于花期的灰绿藜、地肤、木地肤、钩刺雾冰藜等苋科杂草上;10月下旬开始进入越冬。