不同生境大托叶猪屎豆构件形态与含水量特征及其相互关系研究*

王梦亭，龚 莉，左 晨，王礼欣，项小燕，陶 冶

(1.安庆师范大学 生命科学学院，皖西南生物多样性研究与生态保护安徽省重点实验室，安徽 安庆 246133；2.中国科学院 新疆生态与地理研究所，荒漠与绿洲生态国家重点实验室，新疆 乌鲁木齐 830011)

植物形态和含水量的差异是植物自身生长规律与环境相互作用的结果[1]。异速比例关系是生物界中普遍存在的现象，能进一步揭示植物器官对环境的适应以及植物自身的生长规律[2-4]。研究表明：地上部分各器官生物量的分配比例多呈异速生长关系，而地上生物量与地下根系生物量则呈等速生长关系[5-8]。异速生长可造成植物各器官之间不成比例的生长，而且变化的环境又可进一步导致异速生长。异速生长导致植物性状改变被认为是植物适应性变化的表现之一[9]，也是植物生活史类型间异同的有力体现，即具有不同生活史类型的植物类群在生物量分配上具有显著差异[10-12]，且这种分配特征还有明显的环境差异性[13-14]。植物各器官水分分配的量和速率通常具有一定的差异性，可表征植物调节获取资源的能力[15-16]。植物含水量分配在一定程度上反应了植物本身干物质积累的差异[17-19]，且水分不仅是植物体各种生理生化反应以及运输物质的介质，更是各种重要代谢过程的反应底物，因此，植物含水量对植物的生长发育起着至关重要的作用[20]。

大托叶猪屎豆(Crotalaria spectabilis)为豆科(Fabaceae)猪屎豆属(Crotalaria)大型草本资源植物，分布于中国亚热带和热带的多个省区以及南亚和东南亚地区，在非洲和南美洲也有广泛栽培，多生长于海拔 1 500 m 以下的田园路旁和荒山草地。大托叶猪屎豆具有固氮作用，常作为绿肥使用；还具有一定的药用价值(如全草具有活血化瘀疗效)和工业开发价值(如种子富含半乳甘露聚糖，可作为食用植物胶)，也是热带、亚热带地区治理水土流失的重要物种[20-21]。有学者在其活性成分提取和种子萌发等方面开展了初步研究[20-22]，左晨等[23]也探究了不同生境下其器官生物量分配的差异性与保守性，但对该物种器官或构件形态性状及含水量的环境差异性和协变特征还鲜有了解。

本研究通过对紫薇林下和裸露开阔地2 种不同生境大托叶猪屎豆种群的野外调查取样和室内试验分析，系统研究其各器官形态与含水量之间的相关性及异速生长关系，尤其是各器官水分分配间的相互关系，研究结果将为深入揭示该植物各器官功能性状之间的内在关联及协变规律提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

大托叶猪屎豆采自安徽省安庆市安庆师范大学龙山校区紫薇园林下和裸地2 种生境。安庆市(N29°47′～31°17′，E115°46′～117°44′)地处长江中下游皖、鄂、赣三省交界处，是安徽省西南部重要城市。安庆市北依大别山，南临长江，属北亚热带湿润季风气候，具有季风明显和雨量充沛等气候特点；年平均气温14.5～16.6 ℃，年平均降水量1 253～1 535 mm，年平均相对湿度77%。常年主导风向为东北风，占全年风向的52%，其次为西南风。采样区域除人工种植的乔木紫薇(Lagerstroemia indica)外，地被植物丰富，主要有野胡萝卜(Daucus carota)、狗尾草(Setaria viridis)、野豌豆(Vicia sepium)及多种藓类植物。研究区土壤为黄棕壤，黄褐土；有机质、全氮和全磷含量分别为25.43、1.56 和0.82 g/kg，速效氮和速效磷含量分别为76.49 和23.37 mg/kg；土壤pH 为7.8，呈弱碱性。紫薇林下生境土壤含水量为(6.29±0.21)%，裸地生境土壤含水量为(5.56±0.36)%。

1.2 研究方法

1.2.1 植物样品采集与处理

大托叶猪屎豆植株样品于2017 年11 月中旬植物盛花期采集。在紫薇林下和裸地分别设置6个5 m×5 m 的样方，每个样方随机选取5～6 株有花有果植株，林下和裸地生境分别采集36 和32 株植株。采用全株挖掘法获取整个植株，挖掘深度在0.6～0.8 m 之间，广度根据根系实际分布灵活确定，以保证根系完整性。为尽可能降低外界因素(如温度、光照和保存时间等)对植株含水量的影响，每次仅采集1个样方中的样品，并于07：0 0 前采集完毕；将样品带回实验室，用自来水清洗根部，再用吸水纸吸干表面多余水分，随后将待测样品放入冰箱中备用，且在2 h 内测定完毕。

1.2.2 构件形态及含水量测定

利用直尺测量植株株高、冠幅直径、根长及花序轴长；用数显游标卡尺测量植物基径、花序轴基部直径、小花柄基部直径。

将植株分为叶片、繁殖器官(即花序)、茎和根4个部分，用精度0.000 1 g 天平称量各器官鲜质量，将样品置于70 ℃烘箱内烘干24 h，最后称量干质量。由各器官干、鲜质量计算出茎含水量、繁殖器官含水量及叶片含水量，三者合计为地上含水量；根含水量即为地下含水量，地上含水量和地下含水量合计为总含水量。

1.2.3 统计分析

对2 种生境大托叶猪屎豆的构件形态及含水量各指标进行描述统计分析，并对各器官形态属性间和含水量间的相关性进行分析；随后对各器官含水量进行单因素方差分析，并进行多重比较(Duncan 法)；最后进行异速生长分析。生物量指标之间的异速生长关系(又称异速比例关系)通过幂函数Y=b·Xa表征[24]，式中：Y和X为大托叶猪屎豆构件属性特征，a为异速比例指数，b为标准化常数。当a=1 时，X和Y为等速关系，说明自变量和因变量呈均匀或等比例的变化；当a≠1 时，X和Y为异速关系，表明自变量和因变量之间呈不均匀或不等比例的变化[25]。通常将幂函数转换为logY＝logb+a·logX形式，利用降主轴(RMA，即 Model Type II)回归计算异速比例指数(a，即线性回归的斜率)、常数(logb，即线性回归的截距)、95%置信区间(95% CI)以及决定系数R2[5,26-28]。常规分析采用Excel 完成，描述统计分析、相关性分析和方差分析采用SPSS 20.0 软件完成，异速比例分析及等比例检验(a与1 的关系)采用SMATR 软件完成。

2 结果与分析

2.1 各形态特征和含水量的描述统计

由表1 可知：紫薇林下大托叶猪屎豆各构件形态的变异系数为0.120～0.326，裸地生境下大托叶猪屎豆各构件形态的变异系数为0.099～0.440，表现为中等程度变异，二者均为冠幅直径的变异程度最大。林下单株根长为18.20～63.80 cm，平均为34.30 cm；裸地单株根长为19.80～68.60 cm，平均为38.97 cm。林下单株花序轴长为17.20～50.00 cm，平均为30.50 cm；裸地单株花序轴长为16.00～86.80 cm，平均为49.02 cm。由此可见，裸地生境大托叶猪屎豆部分构件长度大于紫薇林下生境，其中2 种生境中花序轴长的差异最大，进一步体现为裸地生境下大托叶猪屎豆的个体大于紫薇林下生境。

表1 大托叶猪屎豆的形态特征Tab.1 The morphological characteristics of Crotalaria spectabilis

由表2 可知：紫薇林下和裸地生境下的大托叶猪屎豆各构件含水量的变异系数分别为0.044～0.094 和0.022～0.078，均表现为极弱的变异程度，2 种生境均为地下含水量的变异程度最大。林下大托叶猪屎豆单株地上含水量为66.82%～83.58%，平均为76.73%；单株地下含水量为51.38%～73.87%，平均为62.29%；繁殖器官含水量为73.56%～89.80%，平均为82.42%。裸地大托叶猪屎豆单株地上含水量为70.40%～81.00%，平均为73.60%，裸地单株地下含水量为52.10%～78.60%，平均为57.90%；繁殖器官含水量为75.20%～82.30%，平均为78.70%。由此可见，紫薇林下生境大托叶猪屎豆各构件含水量高于裸地生境。无论是林下还是裸地生境，大托叶猪屎豆的地上含水量均高于地下含水量；茎、叶和繁殖器官中，以繁殖器官含水量最高。

表2 大托叶猪屎豆各器官含水量Tab.2 The water content of each organ of C.spectabilis %

2.2 各器官形态属性间的相关性及异速比例关系

由表3 可知：林下生境中，大托叶猪屎豆株高与冠幅直径、基径、花序轴基部直径、花序轴长和小花柄基部直径，冠幅直径与基径、花序轴基部直径和花序轴长，基径与花序轴基部直径、花序轴长和小花柄长，花序轴基部直径与花序轴长和小花柄长，花序轴长与小花柄长以及小花柄基部直径与小花柄长均为极显著正相关(P＜0.01)；冠幅直径与小花柄长、根长与基径以及花序轴长与小花柄基部直径均为显著正相关(P＜0.05)；其余各构件之间均无显著相关性。

由表3 还可知：裸地生境中，大托叶猪屎豆株高与冠幅直径、基径、花序轴基部直径和花序轴长，冠幅直径与基径、花序轴基部直径和花序轴长，基径与花序轴基部直径和花序轴长以及花序轴基部直径与花序轴长之间均为极显著正相关(P＜0.01)；其余各构件之间均无显著相关性。

表3 大托叶猪屎豆形态特征间的相关性Tab.3 Correlation among morphological characteristics of C.spectabilis

对具有显著相关性的形态性状进行异速生长分析，结果(表4)表明：林下生境大托叶猪屎豆基径与花序轴基部直径(a=0.894，P＞0.05)、花序轴长(a=1.020，P＞0.05)及小花柄长(a=1.160，P＞0.05)之间以及株高与小花柄基部直径(a=1.120，P＞0.05)之间均表现为等速生长关系，其他性状之间均为异速比例关系，表明不同形态特征间具有不同的分配速率(增长速率)。裸地生境大托叶猪屎豆株高与基径(a=1.082，P＞0.05)以及冠幅直径与花序轴长(a=1.112，P＞0.05)均表现为等速生长关系，其他构件形态之间均表现为异速生长关系。裸地生境花序轴长与株高、基径、花序轴基部直径均为a＞1 的异速生长关系(即花序轴长度的增长速率更高)。

表4 大托叶猪屎豆形态特征间的异速比例指数及等比例检验Tab.4 Allometric scaling exponent and isometric test among morphological characteristics of C.spectabilis

2.3 不同器官含水量间的相关性及异速比例关系

由表5 可知：林下生境大托叶猪屎豆所有器官含水量间均为极显著正相关(P＜0.01)，表明各器官在水分分配上密切关联。裸地生境大托叶猪屎豆地下含水量与茎含水量和叶含水量均为负相关关系；地上含水量与茎含水量、叶含水量和繁殖器官含水量之间均呈极显著正相关(P＜0.01)，叶含水量与繁殖器官含水量之间呈显著正相关(P＜0.05)。

表5 大托叶猪屎豆器官含水量间的相关关系Tab.5 Correlation among organ water contents of C.spectabilis

由表6 可知：林下生境大托叶猪屎豆除叶含水量和茎含水量之间(a=1.110)为等速生长关系外，其余各器官含水量之间均表现为异速生长关系。尽管繁殖器官含水量最高(82.42%，表2)，但其含水量分配速率却低于茎(a=0.650)；根系实际含水量最低(62.29%，表2)，但其他所有器官含水量的分配速率都低于根系。除叶含水量与地上含水量呈等速生长关系外，裸地生境大托叶猪屎豆各器官含水量之间均为异速生长关系，表现为地上含水量的分配速率大于繁殖器官含水量的分配速率(a＞1)，但小于茎含水量和繁殖器官含水量的分配速率(a＜1)。

表6 大托叶猪屎豆器官含水量间的异速比例指数及等速检验Tab.6 Allometric scaling exponent and isometric test among organ water contents of C.spectabilis

3 讨论

林下生境和裸地生境的环境差异主要体现在光照、温度和土壤含水量，其中光照最为关键[29-30]。林下生境受限的光照资源显著抑制了大托叶猪屎豆的个体生长和繁殖分配比例[23]。通常情况下，当光照条件受限时，植物会减少对根生物量的分配而将更多的资源分配到地上部分，以获得更多的光照，提高植物竞争能力和生存适合度；当不受光照条件限制而水分相对贫瘠时，植物将生物量更多地分配给根系以获取深层土壤水分[31]。本研究中裸地生境大托叶猪屎豆平均根长高于紫薇林下生境，是由于裸地生境中的植株通过增加根系生物量来提高水分吸收的能力，进而补充强光照下水分的消耗。正是由于光资源限制，林下生境大托叶猪屎豆多数器官的大小及整株个体大小均小于裸地生境。对洮河护岸林开阔地、林隙和林冠下3 种不同光照条件下沙棘(Hippophae rhamnoides)的研究也体现了植物适应异质性光照环境的叶片功能性状投资权衡特征[32]。土壤水分异质性也显著影响植物生长与繁殖。在伊犁河谷地区，土壤相对干燥的阶地生境中镰叶锦鸡儿(Caragana aurantiaca)个体大小显著高于土壤含水量高的河漫滩生境，且阶地生境倾向于产生多而小的荚果，而河漫滩生境则倾向于产生少而大的荚果[33]。该研究中关于个体大小的结论与本研究相似，即土壤含水量相对较低时植物生长表现较好。

从水分吸收利用角度看，强光照下裸地生境的大托叶猪屎豆根含水量低于林下生境植株[34-35]，且裸地生境植株茎、叶和繁殖器官含水量也均低于林下生境。研究认为：叶片的液态体积反映了叶片代谢的活跃程度[36-37]，如高叶片含水量的五角枫(Acer mono)幼树比低叶片含水量的成年树具有更强的生理活性[9,38]。可见，相比于裸地生境，林下生境大托叶猪屎豆各器官高的含水量暗示其具有更高的生理活性。不同器官之间含水量也存在显著差异，其中繁殖器官含水量最高，这与植物繁殖器官的高养分含量一致[39]，均表明繁殖器官的生理活性最旺盛。此外，林下生境中大托叶猪屎豆根含水量与地上各器官含水量之间均为极显著正相关，且林下生境各器官含水量间的相关性高于裸地生境，表明林下生境植株在器官水分分配方面具有更紧密的协调性。

植物生长是植物向根、茎、叶等构件分配各种资源(如光合产物、水分和养分元素等)权衡的结果[40]，因此植物构件性状之间多具有显著的相关性和异速生长关系，体现了构件之间的协同生长策略[7,41-45]。ENQUIST 等[46]提出的生物量分配理论认为：在非胁迫环境下种子植物的地上—地下生物量呈等速生长关系。但在植物生长发育过程中，植物往往通过调节自身的资源配置适应特定的生长环境，以达到生长与繁殖相互协调的目的[47]。如植物在小个体时各构件表现为等速生长，而随着含水量以及生物量的增加，各构件很可能转变为异速生长[11,41-42]。有研究认为：环境对植物构件间的异速生长关系影响不大，即构件之间的异速生长关系具有较强的保守性[41]。但本研究表明：大托叶猪屎豆构件形态性状之间的异速生长关系存在一定的生境差异性。

水资源分配是植物体重要的资源配置形式，能直接反映植物各器官间水分获取与利用的格局。在林下生境中，仅大托叶猪屎豆茎与叶含水量间为等速生长关系，其余各器官含水量间均表现为异速生长关系；而裸地生境中，仅地上部与叶含水量之间为等速生长关系，其余均为异速生长关系。相比于叶片，繁殖器官及地上部具有较低的水分分配速率，这与叶片的生理功能密切相关，即叶片光合作用及蒸腾作用需要大量水[48]。该分配方式也有利于叶片生长，既能增加植物光合作用面积，又能增加有机物质的生产和积累，不但能够维持营养生长，对生殖生长也有促进作用[41-42,49-50]。此外，尽管根含水量在各器官中最低，林下生境大托叶猪屎豆的根却具有比繁殖器官及茎更高的水分分配速率，这也与根的生理功能有关[48]，即根需要具有高的水分吸收速率以保证为地上部各器官提供足够的水资源。

4 结论

大托叶猪屎豆个体大小以及各构件含水量的分配比例在紫薇林下生境和开阔裸地生境之间表现出明显差异性，体现出不同光照强度对水资源分配的影响。研究结果显示：大托叶猪屎豆在面对变化环境具有明显的形态和水资源调整策略；就生产实践而言，裸地生境有利于大托叶猪屎豆个体生长并提高繁殖分配速率。