成熟度和种皮对不同基因型观赏向日葵种子萌发的影响

刘继霞， 山军建， 王 平

(宁夏农林科学院农作物研究所， 银川 750002)

观赏向日葵(Helianthusannuus)属于菊科(Asteraceae)向日葵属(Helianthus)一年生草本植物，原产于北美，在我国种植较晚，20世纪50年代从欧洲开始引入[1]。由于观赏向日葵花色艳丽、花型丰富，株型优美，极具观赏价值，已逐渐成为一种时尚、高雅的观赏花卉，主要应用于景观、园林建设、盆花及鲜切花生产等，具有较大的发展前景。随着乡村旅游的迅猛发展和花卉博览会的举办，观赏向日葵受到国内消费者的喜爱，成为花卉市场的新亮点。

观赏向日葵种子存在一定的休眠期，采用未打破休眠的种子播种，往往出苗率低，出苗时间延长，延误生产季节。目前，关于观赏向日葵种子萌发方面的研究主要集中在温湿度调控、盐胁迫、药剂处理等方面[2-6]，而在观赏向日葵种子成熟度和种皮对种子萌发方面的研究未见报道。因此，本研究采用不同成熟度和种皮处理的方法，对不同基因型观赏向日葵种子萌发的影响进行了探讨，以期找到最适种子萌发的条件，缩短其发芽周期，为观赏向日葵田间选育和栽培提供参考。

1 材料和方法

1.1 种 子

2020年8—10月份在宁夏农科院农作物研究所望洪基地观赏向日葵试验田，采集不同基因型观赏向日葵种子GK 1(舌状花中黄色)、GK 2(舌状花红色)、GK 3(舌状花浅黄色)、GK 4(舌状花乳白色)。

1.2 种子成熟度区分

观赏向日葵种子分为8个级别的成熟度，采用人工授粉，一次性授粉后15 d、20 d、25 d、30 d、35 d、40 d、45 d、50 d分别采集种子，每一个成熟度的种子为1个处理，共8个处理。授粉时间为7月20日至8月15日。不同基因型种子每个成熟度授粉5～10株(根据葵盘大小)，确保授粉后种子量，保证试验顺利进行。

1.3 种皮去皮处理

采集每个成熟度新鲜的种子分别进行去种皮处理和去种仁处理，每个处理50粒种子。

1.4 种子处理

将采集的每个成熟度种子放入1%次氯酸钠溶液消毒1 h，之后用无菌水反复冲洗，并放入无菌水中浸泡8 h。

1.5 发芽试验

试验在室内进行，采用培养皿+脱脂棉纱布法，下面垫2层纱布，上面盖2层纱布作为保湿材料，并用小型喷雾器每日喷无菌水保持湿度,保持底部不留水，3次重复，每次重复50粒， 置温度为25 ℃恒温箱,24 h光照，5 d后调查发芽情况。

发芽标准：在种子发芽过程中，以胚部破裂、胚根突破种皮且下胚轴长度超过种子自身长度为发芽标准。

种子发芽率(%)=(试验终止时的种子发芽粒数/ 试验总粒数)×100%。

1.6 数据分析

试验数据均用Excel 2007和DPS 7.05统计分析软件进行方差分析并比较。

2 结果与分析

2.1 不同基因型观赏向日葵品种田间主要农艺性状相关性分析

不同基因型的观赏向日葵品种主要农艺性状从颜色(舌状花色、管状花色)、花瓣类型、分枝类型、株高(高、中、矮)、茎粗、盘径、分枝数、花径、花瓣数及花期长短等方面进行分析(表1)。调查结果显示，四个基因型的观赏向日葵品种质量性状：舌状花色分为乳白色、黄色、浅黄色及红色，管状花色分为紫色和黄色；花瓣类型有重瓣花和单瓣花；分枝类型分为上分枝、下分枝、全部分枝，品种之间差异较大。数量性状通过相关性分析，除了盘径和花径，株高和茎粗呈显著正相关，花径和分枝数呈显著负相关外，其他性状之间均无相关性(表2)。因此，选用的不同基因型观赏向日葵品种田间主要农艺系之间相关性较小或无相关性。

表1 不同类型观赏向日葵品种主要特征特性

表2 不同类型观赏向日葵品种主要农艺性状相关性分析

2.2 成熟度对观赏向日葵种子萌发的影响

从试验结果来看，成熟度对不同基因型的观赏向日葵种子萌发影响各有差异(表3)，其中花色为黄色的观赏向日葵品种GK 1授粉15 d，种子具备发芽能力，发芽率为63.2%，当授粉25 d时，发芽率达95.2%，授粉30 d以后，发芽率均为100%，发芽率增加均达到显著水平，该品种种子休眠期较短，25 d可以正常发芽；花色为红色的品种GK 2授粉20 d以内均不具备萌发能力，随着授粉时间增加，种子发芽率逐渐增加，当授粉40 d后，种子发芽率均为100%，发芽率增加均达到极显著水平，该品种种子休眠期40 d左右；花色为浅黄色的品种GK 3授粉15 d，种子不具备萌发能力，随着授粉时间的延长，种子的发芽率呈先增加后降低再增加的趋势，因此，抑制该品种种子萌发的物质在种子内呈先低后高再低的趋势。当授粉45 d以后，发芽率均为100%，发芽率增加均达到了极显著水平，该品种种子休眠期为45 d左右；花色为乳白色的品种GK 4授粉25 d以内均不具备萌发能力，之后随着授粉时间增加，种子的发芽率逐渐增加，当授粉50 d时，发芽率增加为87.1%，呈极显著水平，该品种种子休眠期长达50 d以上。由此可见，不同类型观赏向日葵品种种子休眠期有差异，成熟度是影响观赏向日葵种子萌发的重要因素之一。

表3 不同种子成熟度观赏向日葵种子发芽率

2.3 种皮对不同基因型观赏向日葵种子萌发的影响

从试验结果(表4)得出，种皮对不同类型的观赏向日葵品种种子萌发影响各有差异。授粉15 d时，不同基因型品种通过去种壳和去种皮处理种子均具有萌发能力。当授粉25 d时，花色为黄色的GK 1，其种子的发芽率均达到100%，与完整种子相比，休眠期缩短了5 d，种壳和种皮均抑制该品种种子萌发；花色为红色的GK 2授粉25 d时，去种皮处理种子的发芽率达100%，授粉40 d时去种壳处理种子发芽率达到100%，通过去种皮处理种子休眠期缩短15 d，而去种壳处理种子休眠期和完整种子一致，种皮抑制该品种种子萌发；花色为浅黄色和乳白色的GK 3和GK 4通过两种处理，种子的发芽率均呈先增加再降低后增加的趋势，其中去种皮处理萌发率相对去种壳处理高，整体相差不大。与完整种子相比较，种子的休眠期均有缩短，种壳和种皮抑制该品种种子萌发。因此，种皮和种壳是抑制观赏向日葵种子萌发的主要因素。

表4 不同种皮处理和成熟度观赏向日葵种子发芽率

3 分析与讨论

3.1 成熟度对观赏向日葵种子萌发的影响

种子休眠是指具有活力的种子具备萌发的条件(温度、湿度、氧气等)也不发芽的现象。种子休眠是一种常见的生理现象，是种子抵抗不良条件的一种适应性，是植物在长期进化过程中的自然选择结果。不同类型种子具有不同的休眠特性及休眠原因。

本研究发现观赏向日葵种子休眠期因品种类型不同各有差异，其中休眠期最短的为25 d，而最长的达50 d以上。发芽试验证实成熟度对不同基因型观赏向日葵种子的萌发影响极显著，其中GK 1和GK 2随着成熟度的增加，种子的发芽率逐渐增加；而GK 3和GK 4随着成熟度的增加，种子的发芽率呈先增加后降低再增加的趋势，结果表明，不同基因型观赏向日葵品种种子休眠期不同，成熟期是影响观赏向日葵种子萌发率的重要因素之一。

3.2 种皮对观赏向日葵种子萌发的影响

引起野生向日葵种子休眠的关键部位在种壳和种皮中，种壳中的发芽抑制物质和种皮的透气性不良是种子休眠的主要原因，任何去除种壳和种皮的处理都能迅速有效地破除休眠促进种子萌发[7]，这和本试验结果基本一致。研究表明，GK 1、GK 3及GK 4导致其种子休眠的关键物质在种壳和种皮中，而GK 2抑制其萌发的主要物质在种皮中；观赏向日葵种子浸泡后种皮松软, 因此不存在机械障碍；不同成熟度种子去除种壳和种皮后发芽率相比完整种子均有明显提高。初步研究表明，导致观赏向日葵种子休眠的主要物质存在种壳和种皮中，也可能只存在种皮中，具体抑制情况还需做进一步研究。