刘国栋, 张桂芝, 陈 兰, 赵红军, 张晓洁
(山东省农业科学院经济作物研究所, 济南 250100)
杂种优势是指两个不同的亲本个体杂交产生的杂种第一代,在生长势、生活力、抗逆性、繁殖力、适应性以及产量、品质等一种或多种性状上明显优于双亲的现象[1]。目前作物杂种优势研究主要集中在杂交种子出苗后至植株成熟阶段,而对杂交种子初始形成阶段的杂种优势(又称为当代杂种优势)研究较少。1930年,Ashby首先提出了“玉米生理性状的杂种优势”假说,认为玉米自交系的杂交F1代种子在胚的形成和发育阶段就存在杂种优势。金慧芬等[2]、赵文耀[3]、史振声[4]通过研究,进一步证实了玉米当代杂种优势不仅广泛存在而且稳定可靠。棉花是种子纤维作物,在国民经济中占有重要地位,开展棉花纤维品质性状当代杂种优势研究,分析棉花纤维品质性状在亲本和当代杂交种间的相关性对于提高棉花优质育种效率具有重要意义。
有关当代杂种优势的研究主要集中在玉米作物上,且当代杂种优势主要表现在粒重方面,在籽粒营养成分方面也有明显的当代杂种优势。赵文耀[3]采用混合授粉方法研究玉米籽粒的当代杂种优势,发现粒重有明显的当代杂种优势;李玉玲等[5]对粒重不同的玉米自交系的正反交组合杂交当代的籽粒特性进行研究时发现,杂交当代百粒重有明显优势,灌浆速率的高低和有效灌浆期的长短是导致不同材料及不同部位籽粒百粒重差异的主要原因,杂交当代的百粒重与其父母本均呈极显著正相关,但与母本的相关系数更大;李亚楠等[6]通过对148份玉米自交系以及随机组配的179份杂交组合进行当代籽粒性状的测定时发现,杂交当代百粒重和粒厚均存在较大优势;段民孝等[7]对普通玉米自交系和高油自交系的当代杂种优势发现,杂交当代籽粒均存在杂种优势,其中粒重优势明显,籽粒含油量也有较大优势;高树仁等[8]用3个O 2玉米和3个普通玉米自交系进行相互杂交和自交,结果表明杂交当代籽粒在粒重方面有较大优势,组合间杂交当代籽粒在籽粒密度和赖氨酸含量方面有较大优势;方永丰等[9]以生产上广泛应用的6个玉米自交系为母本,以3个高油玉米品系为父本进行杂交,发现杂交当代籽粒的粗脂肪含量和百粒重都具有明显的当代杂种优势;贾玉峰等[10]对以主推的普通玉米单交种为母本,以高油玉米为父本进行杂交,结果表明母本对杂交当代籽粒脂肪含量的影响大于父本,杂交当代籽粒的脂肪含量随双亲脂肪含量的增加而增加;双亲对杂交当代籽粒的淀粉含量的影响有母本大于父本的趋势。李海军等[11]对不同来源的玉米自交系杂交,研究玉米杂交当代的籽粒品质性状,结果发现杂交当代籽粒的蛋白质含量、淀粉含量、赖氨酸含量和百粒重均存在当代杂种优势。此外,杂交当代杂种优势还表现在籽粒体积方面。王建革等[12]对玉米自交系杂交当代的籽粒体积进行研究,发现杂交当代籽粒体积增大明显,达极显著水平;李凤海[13]采用混合授粉法研究玉米自交系杂交当代籽粒性状时发现,杂交当代粒重和籽粒体积优势明显,这些变化是胚、胚乳和母体植株共同作用的结果,杂合基因型使营养转化和储存能力增强。然而,有关杂交当代杂种优势的研究在棉花上尚未见报道。
棉花机械化采收对纤维品质的要求较高,为满足棉花机械化生产需要,选育纤维品质好、早熟、高产的棉花品种迫在眉睫。棉花纤维品质性状是受多基因控制的复杂数量性状[14],优质棉花新品种的选育依赖于亲本中优良基因的积累和重组。因此,强优势亲本组合的筛选是培育棉花优质纤维新品种的关键。强优势亲本组合的筛选要在早期进行,长期以来,强优势杂交组合的选配主要依赖经验,有很大盲目性[15]。为提高强优势组合选配的预见性,研究亲本性状与杂交种性状的相关性很有必要。本研究利用高产棉花品种和优质棉花品种配制杂交组合,研究杂交当代纤维品质性状的杂种优势表现,通过分析亲本与杂交种纤维品质性状间的相关关系,探索筛选棉花优质性状强优势亲本组合的方法,为棉花优质育种提供理论依据。
试验于2018年在山东棉花研究中心临清试验站进行。以8个高产棉花品系(55系、139系、1426系、新陆早25、新陆早47、Z 2、Z 217、125-1)作母本,2个优质棉花品系(鲁1215和鲁1235)作父本,共配制16个杂交组合。试验种植密度为5.2万株/hm2,田间管理同当地一般大田棉花生产。
将上述亲本和杂交组合收获后考种,纤维样品送农业部棉花品质监督检验测试中心进行品质测定,所用仪器为HVI 900,测试指标主要包括上半部平均长度(纤维长度)、长度整齐度指数(纤维整齐度)、纤维断裂比强度(纤维比强度)、断裂伸长率(简称伸长率)、马克隆值。
计算杂交组合的当代杂种优势和中亲优势[16],计算公式如下:
当代杂种优势(%)=[(杂交当代性状值-母本性状值)/母本性状值]×100%;
中亲优势(%)=[(杂交当代性状值-双亲平均值)/双亲平均值]×100%。
相关数据用Microsoft Excel 2007软件进行统计分析。
对16个杂交组合及其亲本的纤维品质性状进行比较分析(表1),发现在纤维长度、纤维比强度和马克隆值性状上当代杂交种的品质优劣受母本影响较大。总体趋势是母本的纤维品质性状越好,当代杂交种的纤维品质性状也越强。其中母本为新陆早25、新陆早47、Z 2的杂交组合表现较好;组合Z 2×鲁1215当代杂交种的表现最好,在5个纤维品质性状上都有明显超亲优势。在整齐度指数和伸长率性状上当代杂交种的纤维品质优劣未发现明显趋势。通过比较相同母本的不同组合,发现当代杂交种的纤维品质优劣受父本影响较小,受亲本均值的影响因组合而异。
表1 棉花组合杂交当代的纤维品质性状
在杂交当代,对16个杂交组合在5个纤维品质性状上的杂种优势进行分析(表2),发现纤维品质性状的当代杂种优势和中亲优势的效应大小因组合、性状而异。在纤维长度、纤维比强度和马克隆值性状上均有较明显的当代杂种优势和中亲优势,而在整齐度指数和伸长率性状上,几乎没有当代杂种优势和中亲优势。以鲁1215为父本的杂交组合整体好于以鲁1235为父本的杂交组合;以Z 2、新陆早47、新陆早25、1426系和Z 217为母本的杂交组合当代杂种优势均比较突出,在中亲优势比较中以Z 2和新陆早47为母本的杂交组合最好。当代杂种优势和中亲优势都较强的杂交组合是Z 2×鲁1215和新陆早47×鲁1235,依据当代杂种优势分析结果,认定这两个组合就是理想的强优势组合。
表2 棉花组合纤维品质性状的杂交当代杂种优势
通过对16个杂交组合与亲本性状的相关分析(表3),发现当代杂交种与母本在纤维长度、纤维比强度和马克隆值性状上的相关性均达到极显著水平,在整齐度指数和伸长率性状上均无显著相关性。当代杂交种与父本在纤维长度、纤维比强度、马克隆值、整齐度指数和伸长率性状上的相关性均不显著。当代杂交种与亲本均值在纤维比强度性状上的相关性达到显著水平,但与其他4个纤维品质性状的相关性不显著。因此,在进行棉花优质育种时应选择纤维长度、纤维比强度和马克隆值性状都比较好的棉花种质材料作母本,但若要选育出纤维比强度更好的棉花品种,应选择纤维比强度性状也比较好的棉花种质材料作父本。
表3 杂交当代F0与亲本相同性状上的相关系数
籽粒发育阶段存在杂种优势在玉米作物上已被普遍证实。玉米杂交当代杂种优势主要表现在粒重方面,在籽粒体积方面也有增加现象,籽粒物质含量也有较大影响[17]。玉米杂交当代杂种优势大小因组合而异,存在基因型的特异性,而且杂交当代籽粒基因型对母体植株的生理代谢和生化活动有调剂作用[13]。本研究发现,棉花当代杂交种在纤维品质性状上存在当代杂种优势,其中在纤维长度、纤维比强度和马克隆值性状上有较明显的当代杂种优势和中亲优势;当代杂交种与母本在纤维长度、纤维比强度和马克隆值性状上的相关性均达到极显著水平,而与父本的相关性均不显著;棉花纤维品质性状的当代杂种优势受母本影响较大,而且当代杂种优势效应大小因组合而异。因此,改良棉花品种的纤维品质性状可以利用当代杂种优势和中亲优势,在组配棉花纤维品质性状的强优势杂交组合时应选择纤维品质性状较好的种质材料作母本,通过比较不同纤维品质性状的当代杂种优势大小可以确定棉花优质育种的强优势组合。
研究杂种优势可提高育种的科学性和预见性,开发利用强优势杂交组合对农业生产具有重要意义[15]。亲本遗传背景对杂交当代有显著影响,优良亲本是产生优良组合的关键[18],早期预测杂种优势可帮助正确选配亲本,当代杂种优势与后代单株生产力优势表现高度正相关[19],中亲优势的正向优势对杂交种优势也有影响[20]。因此,当代杂种优势和中亲优势可作为强优势杂交组合的选配依据。本研究发现同一组合在不同性状上当代杂种优势的效应表现不同,中亲优势的效应表现也不同。16个杂交组合中有3个组合(Z 2×鲁1215、新陆早47×鲁1235、新陆早25×鲁1215)的当代杂种优势综合表现较好(本试验中马克隆值均在5.77以下,所以马克隆值越小纤维品质越好),其中2个组合(Z 2×鲁1215、新陆早47×鲁1235)的中亲优势综合表现也较好,总体来看这2个组合加性基因作用明显,可作为改良纤维品质性状的强优势杂交组合。今后进行棉花优质育种时,在亲本选择和杂种优势预测方面可利用当代杂种优势和中亲优势,最终提高棉花优质品种的育种效率。
棉花纤维品质性状中纤维长度、纤维比强度和马克隆值有较明显的当代杂种优势和中亲优势;母本与当代杂交种在纤维长度、纤维比强度和马克隆值性状上均存在极显著的正相关关系,在棉花优质育种中母本的纤维品质性状至关重要;亲本均值与当代杂交种在纤维比强度性状上存在显著的正相关关系,在棉花优质育种中,父、母本的纤维比强度均值可作为识别强优势杂交组合的重要依据。