不同大豆类群种质叶柄角和分枝角的遗传解析

何 兵，朱星陶，陈佳琴，谭春燕，娄利娇，徐 熙，龚锡震，杨春杰

(贵州省油料研究所，贵州贵阳550006)

0 引言

【研究意义】株型是植株集中表现出的整体特征，取决于株高、叶柄角、分枝数、分枝角等多个性状。一个分布合理的株型结构有利于提高植物光合效率、调节源-库关系、促进养分吸收，进而促进产量提高[1-4]。叶柄角和分枝角是大豆株型的重要构成因素，直接影响其单株受光姿态和光能利用率，进而影响整个群体的收获指数及增产潜力。对大豆叶柄角和分枝角的遗传基础进行解析将会在大豆产量提升方面具有重要意义。【前人研究进展】叶柄角和分枝角可衡量一个群体叶片空间的分布状态，决定群体的受光和透光姿态。如水稻叶夹角小、叶片挺立有利于叶片双面受光，具有较小的光反射率，从而增强冠层光合效率，积累更多干物质，同时还能使植株下层光照有良好的改善，根系活力得到增强，进而提高水稻产量[5-7]。从20世纪中至21世纪初，随着品种的不断更替和种质的不断创新，我国玉米代表品种的叶夹角不断变小[8-9]。现代品种有着更加合理的株型空间布局和适宜的叶面积指数，在光合效率上有很大的提升[10]。DUNCAN等[11]认为，中低层玉米种群的光照度与叶夹角大小呈负相关关系，叶夹角小的玉米品种在种植密度上可适当提高，从而进一步提高种群产量。近年来，通过改良株型结构的方式来提高大豆单产的研究已在国内外引起重视。黄甜等[12]研究表明，大豆冠层繁茂度会直接影响多效唑增产效果，在施用多效唑前必须明确冠层发育特征，制定合理的施用方案。朱可心[13]以寒地大豆冠层为研究对象，探明了叶柄夹角等株型参数在不同时期的变化规律，可为提高大豆冠层结构的光能利用率提供理论指导和技术支持。在QTL定位方面，王存虎等[14-16]通过不同方式检测到多个控制大豆叶柄角的QTL，为进一步揭示大豆株型形态调控的生理机制提供了科学支持。【研究切入点】通过调控大豆叶柄角度、分枝角度进行大豆株型改良是提升大豆产量的有利途径，但有关大豆叶柄角和分枝角遗传位点挖掘的研究鲜见报道。尽管目前已经有少许大豆叶柄角和分枝角遗传相关的研究，但缺少对其遗传规律的认识。大豆叶柄角和分枝角大小是否与材料的选择存在一定的关联，需进一步作相关研究。【拟解决的关键问题】以401份来自全国各地及美国优异种质所组成的关联群体为材料，对大豆叶柄角和分枝角进行遗传解析，旨在理论上为大豆叶柄角和分枝角QTL定位及大豆理想株型育种提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

材料选择在我国西南地区大豆育种中有着广泛应用的401份来自全国各地及美国优异种质资源所组成的自然关联分析群体，其中342份为贵州地方材料，50份为省外材料，9份为美国代表性材料。

1.2 试验方法

于2021年在贵州省农业科学院试验地进行，每个材料种植3行，随机排列，行长3.0 m，行距0.4 m，每行40株，田间管理同大田。

大豆成熟期，在每个材料中间行随机选取3株有代表性的植株进行测量。测量性状为大豆叶柄角和分枝角，均选取3个不同部位进行测量，以“°”为单位[17]。其中叶柄角的测量标准为叶柄与茎垂直线的夹角，测量位置分别为顶部第1个完全展开叶、次顶叶、从下往上第1片完整的复叶。按位置高低分为上位叶柄角、中位叶柄角和下位叶柄角。分枝角为大豆植株最底下3个有效分枝与茎之间的锐角角度。按位置高低分为上位分枝角、中位分枝角和下位分枝角。为消除系统误差，由一个人在短时间内完成所有数据的测量。

1.3 数据处理与分析

利用Excel对数据进行初步整理及扇形频率图绘制，利用R语言的Corrplot函数对大豆叶柄角和分枝角进行相关性分析[18]，利用SPSS 23.0对大豆叶柄角和分枝角进行描述统计分析和对分枝角进行系统聚类分析[19]。

2 结果与分析

2.1 大豆叶柄角和分枝角的表型

表型分析结果(表1)显示，大豆上中下位叶柄角均值分别为49.29°、51.04°、49.75°，上中下位分枝角均值分别为27.26°、27.80°、28.84°，叶柄角和分枝角均存在显著变异。上位叶柄角变异系数最小，为28%；上位分枝角变异系数最大，为36%，表明数据相对离散程度较小。同时，也发现除上位分枝角和中位分枝角外，其他部位的叶柄角和分枝角的峰度和偏度的绝对值均小于1，分布比较平缓，都向大于平均数的方向偏斜，叶柄角和分枝角均呈近似正态分布(图1)。

表1 401份大豆种质叶柄角和分枝角的表型Table 1 Phenotypic traits of leafstalk angle and branch angle of 401 soybeans

图1 401份大豆种质的叶柄角和分枝角频率分布Fig.1 Frequency distribution of leafstalk angle and branch angle of 401 soybeans

2.2 大豆叶柄角和分枝角的相关性

相关性分析(图2)显示，上中下3个部位叶柄角间呈极显著正相关，相关系数分别为0.23、0.28和0.27；上中下3个部位分枝角间呈极显著正相关，相关系数分别为0.39、0.45和0.42；但是叶柄角与分枝角间相关性不显著，相关系数的绝对值接近于0。

注：**表示在0.01水平上差异显著。

2.3 大豆分枝角的聚类和株型分类

以分枝角的大小将401份大豆材料进行系统聚类分析，当阈值为1.5时，聚类分析谱系图(图3)中401个样品被分为5类：第1类聚4个材料，株型均为收敛型，分枝角在10.33°～13.67°；第2类聚269个材料，株型多为收敛型，包含少数半开张型，分枝角在15.00°～30.50°；第3类聚106个材料，株型均为半开张型，分枝角在30.83°～39.67°；第4类聚16个材料，株型均为半开张型，分枝角在40.83°～50.00°；第5类仅1个材料，株型为张开型，分枝角为76.67°。有5份材料无有效分枝，未进行聚类分析。5个类群各分枝角度范围不同，可以选择适合的亲本在今后育种中加以利用。

图3 401份大豆种质的聚类谱系Fig.3 Pedigree clustering analysis of 401 soybeans

大豆株型可按其成熟时下部分枝角大小不同分为收敛型(≤30°)、半开张型(30°～60°)和开张型(>60°)3种类型[20]。关联群体分枝角平均数≤30°的占66.92%，30°～60°的占32.83%，>60°的占0.25%，说明总体株型的分布较广泛，但材料主要分布为收敛型。此外，在群体内筛选出了3个特异株型种质(图4)，下部位枝角分别为27.50°、25.00°和23.67°，株型均为收敛型。其中，种质A的有效分枝数较多；种质B较为早熟；种质C有效分枝数多为1个或无分枝，是耐密植品种遗传改良的重要材料。3个材料单株荚数均在60荚以上，籽粒饱满，抗倒伏，抗病性和抗虫性较好，可对其进行品质鉴定，为杂交育种提供优异亲本。

图4 401份大豆种质的优异株型Fig.4 Excellent plant type of 401 soybeans

3 讨论

大豆株型是植株集中表现出的整体特征，可见株型的划分不能简单以某一性状或指标来进行评价，而是由众多性状共同决定，包括叶柄角、分枝角、叶柄长度、分枝长度、株高、分枝数、群体叶片结构等，这些器官在空间上的合理分布，将有利于提高植物光合效率，调节源-库关系，促进养分吸收，进而促进产量提高[21]。401份大豆试验材料的株型中，收敛型占66.92%，半开张型占32.83%，开张型占0.25%。采用系统聚类分析将401份来自不同地区的大豆种质划分为5个类群，第1类的分枝角在10.33°～13.67°，均为收敛型；第2类的分枝角在15.00°～30.50°，株型多为收敛型，也包含少数半开张型；第3类的分枝角在30.83°～39.67°，株型均为半开张型；第4类的分枝角在40.83°～50.00°，株型均为半开张型；第5类仅有1个材料，株型为张开型，分枝角为76.67°。此外，还有5份材料无有效分枝。两种分类方式均表明该群体总体株型的分布比较广泛，但材料主要株型为收敛型。大豆分枝角是由多基因控制的数量性状，如果以提高种植密度为选育目标，在亲本的选择上定会优先考虑收敛型大豆品种，再结合大豆杂交亲本选配原则进行双亲的选择，即达到提高株型紧凑程度的同时又为其产量和品质性状加分。因此，在进行大豆株型评定时，大豆下部分枝角能够作为大豆株型分类的重要评价指标，为大豆株型的评定提供指导。

401份大豆材料的叶柄角和分枝角存在显著差异，适合用于遗传分析。分枝角≤30°的占66.92%，分枝角在30°～60°的占32.83%，分枝角>60°的占0.25%，说明总体株型的分布比较广泛，但是大部分材料的株型还是偏向于收敛型及半开张型。同时，也发现多个部位叶柄角和分枝角的峰度和偏度的绝对值均小于1，均呈近似正态分布，可进行遗传位点挖掘，解析叶柄角和分枝角的遗传规律。相关性分析结果显示，上中下部位叶柄角间呈极显著正相关；上中下部位分枝角间呈极显著正相关；但是叶柄角与分枝角间相关性不显著，相关系数绝对值接近于0。叶柄角和分枝角都是大豆株型育种的重要参考指标，但是两者相关性不显著，在今后的大豆株型育种中可将两个性状单独进行改良，为今后在大豆株型育种方向上提供有利指导。

4 结论

大豆供试材料叶柄角和分枝角遗传变异丰富，可进行遗传位点挖掘，解析其遗传规律；叶柄角与分枝角之间相关系数绝对值接近于0，在大豆株型育种中可将两个性状单独进行改良；分枝角可作为大豆株型分类的重要评价指标，为大豆株型评定及理想株型培育提供一定的指导。