干旱及旱后复水对夏玉米根系生长的影响

严四英，翁白莎，景兰舒，3，毕吴瑕

（1.首都师范大学资源环境与旅游学院，北京100048；2.中国水利水电科学研究院流域水循环模拟与调控国家重点实验室，北京100038；3.河海大学水文水资源学院，南京210000）

0 引 言

在气候变化和人类活动双重影响下，干旱呈现出频发、连发和并发的特点[1-3]。当发生干旱时，作物根系首先感应然后调整根系形态、生理特性以及生物质量，并向地上部分传出信号进而影响地上部分光合作用[4,5]。同时，作物根系在干旱胁迫时的形态、生理等指标的响应是作物对逆境自适应的体现，也是评价植物耐旱的重要手段[6]。

诸多学者从不同程度干旱-复水情景角度出发，分析作物对水分利用效率影响[7,8]，而对作物根系的主要研究技术方法有穿透射线成像法[9]和微根管法[10]，这2 种方法克服了传统挖掘方法中破坏根系的缺陷，能够多时段原位观测根系生长动态。对于作物根系研究的内容，研究学者主要从3个方面进行研究，其一是从不同耕作条件[11]、不同滴灌条件[12]以及不同水肥耦合[13]条件下分析对作物根系生长形态的影响；其二是比较不同品种作物的根系生长特征[14,15]，如王群等[16]通过比较2 个敏感性不同玉米品种在花期淹水弱光复合胁迫的根系生长动态、结构特征和生理特性,以期探明玉米根系对花期阴雨寡照胁迫的响应特征；其三是研究不同生育期作物根系的变化特征[17]，如于美玲等[18]探究了鹰嘴紫云英根系在贫瘠土壤条件下的发育情况,测定了不同发育时期的根系形态参数。目前对于植物根系生长的研究只停留表征形态[19,20]或者生理特性[21-23]等方面，而对于根系随着环境的改变自身适应性生长这一块研究相对较少，根系自适应调控机制的认识还不明确，因此，研究干旱及旱后复水情境下对根系变化的影响具有重要意义。

研究将原型观测、微根管技术作为支撑点，在夏玉米抽雄-灌浆期设置不同干旱及旱后复水情景，分析土壤含水量在不同干旱及旱后复水条件下的变化，分析夏玉米根系对干旱及旱后复水的适应性改变，为揭示夏玉米根系在干旱及旱后复水条件下的自适应调控机理提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

此次试验在安徽省蚌埠市五道沟水文试验站（33°09′N,117°21′ E），试验站耕作制度多为一年两熟，作物以旱作为主，土壤类型为砂姜黑土，其渗透性差，具有“旱，涝，瘠，僵，粘”的特点。旱灾重现期为2～3 a，夏玉米是该地区的主要作物，也是该区的优势作物。

1.2 试验设计

试验在抽雄-灌浆期进行（2020年8月4日-2020年9月16日），共设置10块棚内田，用于观测不同干旱情景下夏玉米生长规律。每个试验田规格为5.3 m×3.7 m，周围设置挡板，防止试验田间的侧渗与串流，挡板地上部分高出地面为0.4 m，地下部分为地面下2 m，田间埋设微根管、土壤水管，如图1所示。此研究中夏玉米品种选用‘登海618’，播种前需将试验田施入等量的肥料，按尿素2.25 万kg/km2和玉米复合肥7.50 万kg/km2。播种前5 d 控制土壤含水量达到同一水平，播种前一天测量土壤含水量。由于试验田块有限，每组设置2个重复，田块内夏玉米按6.74 株/m2，田块内夏玉米行距60 cm，株距25 cm，如图1所示。

图1 田间试验设计平面图Fig.1 Design plan of the field

试验干旱等级依据《气象干旱等级》[24]10～20 cm 土层土壤相对湿度划分，总共划分5 个不同情境处理，分别为轻旱、中旱、重旱、特旱、以及棚内对照组（保持土壤含水量为夏玉米适宜生长土壤含水量），复水的灌水方式为漫灌，不同程度干旱主要通过连续无降雨天数来实现，具体试验方案划分情况见表1。土壤相对湿度计算公式如下：

表1 试验方案Tab.1 Test scheme

式中:R为土壤相对湿度，%;w为土壤含水量，%;f为土壤田间持水量，%；根据试验站多年监测，土壤田间持水量约为30.7%。

1.3 测定项目

1.3.1 土壤含水量

试验中采用北京澳作生态仪器有限公司研制的AIM-WIFI土壤多参数系统对土壤含水量进行逐日观测，仪器土壤测量精度为±2%，测量重复精度为±0.3%。试验期间，在每天上午对土壤含水量进行测量，每个试验田块的测量值包含5个土层深度，由浅到深测量，分别为10、30、50、70、90 cm，试验中每个深度重复测量3次,试验数据取3次平均值。

1.3.2 根系形态

试验中采用北京澳作生态仪器有限公司研制的AZR-100根系生态检测系统对根系进行观测，该仪器利用微根窗（Minirhizotron）技术，在不破坏夏玉米根系的情况下，对同一位置玉米根系生长动态进行连续、定点观测获取图像。试验中共测定4 土层深度下根系形态，分别为10、30、50 和70 cm，对同一深度土层通过旋转45°拍照获取该层根系生长状况图像，每个土层共拍摄8 个方向。试验在2020年8月18日、8月22日、9月13日、9月16日对夏玉米进行观测。通过软件WinRHIZOtron 对根系图像进行分析，以获得根系根长、根表面积、根体积等相关参数。根系形态参数相关计算公式如表2所示。

表2 根系形态参数计算公式汇总Tab.2 Summary of calculation formulas for root morphological parameters

1.3.3 生物量

测定植株器官生物量，利用铁锹挖取玉米植株鲜样，每块田挖2 棵，一个组共4 棵，洗净根部，擦干水渍，称鲜样重，每个处理做3 个重复样，其中1 个样品为同一处理2 块试验田混合样品，在105 ℃烘干箱内烘干植株器官后再称重，计算确定各个器官生物量，数据结果取平均值。计算公式如下：

式中：为生物量平均值；B混合为2 块试验田混合生物量；B1为第1块试验田生物量；B2为第2块试验田生物量。

1.4 数据处理

采用Excel 进行计算处理并绘图，试验数据均以平均数表示。

2 结果与分析

2.1 不同干旱及旱后复水土壤含水量的变化

在不同干旱条件下，通过对干旱复水前后5 d 内土壤含水量进行对比分析，如图2所示。从日尺度上分析干旱下土壤含水量的动态变化规律，各土层土壤含水量在复水前5日土壤含水量呈缓慢下降趋势，土壤深度越深，土壤含水量下降幅度越小，70 cm 以下土层土壤含水量几乎没变化，这可能是受地下水补给作用。复水后10 cm 层土壤含水量在1d 内骤增然后再下降，干旱程度越高，复水后土壤含水量增幅越大，轻旱、中旱、重旱、特旱组复水后10 cm 层土壤含水量分别增加了3.91、6.55、8.68、10.48个百分点。

图2 干旱复水前后5 d内土壤含水量动态变化Fig.2 Dynamic change of soil water content in 5 days before and after drought rehydration

从垂直方向分析土壤含水量变化，中旱以上程度干旱在复水前土壤含水量总体趋势随着土壤深度的增加而增加，而轻旱组、棚内对照在复水前0～50 cm 层土壤含水量趋势随着土壤深度的增加而增加，而70 cm 层土壤含水量大于90 cm 层，这也反映了干旱程度越大，对土壤含水量影响越大影响深度越深。

2.2 不同干旱及旱后复水夏玉米根系的变化

2.2.1 对根系整体的影响

对抽雄-灌浆期不同干旱及旱后复水情景处理下的夏玉米根系形态参数进行对比分析（图3）。对照组根长、根表面积、根平均直径、根体积在8月18日至8月22日随时间而逐步増加，在8月22日出现峰值，在9月13日至9月16日先增加后减少，但变化幅度较小，说明此时夏玉米生长以地上部分为主；对照组根尖数在8月18日到9月16日呈先降低后上升趋势，呈‘V’形变化。

图3 不同干旱及旱后复水条件下夏玉米根系形态参数的动态变化Fig.3 Dynamic changes of root morphological parameters of summer maize under different drought and post drought rehydration conditions

在抽雄-灌浆期发生不同程度的干旱对夏玉米根系影响不同：中旱可以促进根系伸长下扎，其他旱情处理则不利于根系生长。中旱处理下，根长、根表面积、直径比对照组分别高38.6%、16.53%、20.12%，轻旱处理下，根长、根表面积、根直径比对照组低20.16%、54.16%、44.61%，重旱处理下，根长、根表面积、根直径比对照组分别低20.52%、38.64%、23.16%，特旱处理下，根长、根表面积、根直径比对照组低2.06%、20.01%、13.44%，不同程度干旱均会导致根体积、根尖数均比对照组低，轻旱、中旱、重旱、特旱组根体积分别比对照组低72.12%、21.92%、66.98%、32.37%，根尖数分别比对照组低59.76%、8.99%、15.73%、34.83%。

轻旱、中旱、重旱、特旱通过旱后复水其根表面积、直径、体积、根尖均比对照组低，中旱-旱后复水根长比对照组高4.41%。夏玉米根尖数复水后比干旱时有一定增加，中旱-旱后复水、重旱-旱后复水、特旱-旱后复水根尖数比干旱时增加了79.01%、49.33%、108.62%。

2.2.2 对不同径级根系的影响

（1）对不同径级根长的影响。在土壤夏玉米组合单元内，通过对4 种不同干旱情景下夏玉米根长径级对比分析（图4），可知夏玉米根长主要以0～0.5 mm 直径根系为主，约占总根长的70.56%～89.19%。干旱作用下，会导致根系变细，进而影响0～0.5 mm 直径根长占比增加。轻旱、中旱、重旱、特旱条件下0～0.5 mm 直径根长分别占总根长的82.92%、89.91%、89.19%、77.68%，与棚内对照0～0.5 mm 直径根长占比多2.98%、12.35%、18.62%、7.12%。

图4 不同干旱条件下不同径级根长随时间的变化Fig.4 Variation of root length with time under different drought conditions

各干旱组通过旱后复水0～0.5 mm 直径根长占比增加，复水后0～0.5 mm 直径根长占比均比对照组高。轻旱-旱后复水、中旱-旱后复水、重旱-旱后复水、特旱-旱后复水0～0.5 mm直径根长占比分别为82.81%、86.31%、93.06%、81.01%，分别比干旱时增加了0.22%、3.40%、3.87%、3.33%，复水后各组0～0.5 mm 直径根长比对照组多7.75%、11.26%、18.00%、5.96%。

（2）对不同径级根体积的影响。在土壤夏玉米组合单元内，通过对不同干旱情景下夏玉米不同径级根体积对比分析可知（图5），干旱时的同期对照组夏玉米根体积主要以大于1 mm 直径根系为主，约占总根系的45.7%～65.02%，在8月18日-9月16日之间对照组大于1 mm 直径体积根系先增加后减小，在8月22日达到峰值。与对照组不同的是：干旱处理下夏玉米根体积主要以0～1 mm 直径根系为主，约占总根体积的50%～100%。干旱会导致根系变细，进而导致0～1 mm 直径根体积占比增加，大于1 mm 直径根体积根系占比降低。轻旱、中旱、重旱、特旱条件下0～1 mm 直径根体积占总体积的100%、 89.42%、 100%、 60%， 比棚内对照多45.07%、54.44%、65.02%、25.03%。

图5 不同干旱条件下不同径级根体积随时间的变化Fig.5 Variation of root volume with time under different drought conditions

轻旱-旱后复水、中旱-旱后复水、重旱-旱后复水、特旱-旱后复水0～1 mm直径根体积占比分别为68.94%、94.25%、92.41%、45.31%，各干旱组通过旱后复水0～0.5 mm 直径根体积占比比干旱时少，轻旱-旱后复水、中旱-旱后复水、重旱-旱后复水、特旱-旱后复水、0～0.5 mm 直径根体积占比分别比干旱时降低16.73、3,42、6.12、1.68个百分比，说明旱后复水根直径变粗。

2.3 不同干旱及旱后复水夏玉米根系生物量的变化

不同干旱情景处理下对夏玉米抽雄-灌浆期的根干重进行对比分析，如图6 所示。此次试验设计的4 种干旱情景均会导致根干重降低，轻旱、中旱、重旱、特旱根干重比棚内对照组低39.49%、59.62%、53.98%、9.37%。干旱程度越高，复水后根生物量增加越小，轻旱、中旱通过旱后复水根干重比干旱时高89.56%、2.74%，重旱、特旱通过旱后复水根干重比干旱时低2.01%、16.64%。

图6 不同干旱及旱后复水条件下夏玉米根干重对比Fig.6 Comparison of root dry weight of summer maize under different drought and post drought rehydration conditions

3 讨 论

干旱影响土壤含水量进而影响夏玉米根系生长，而土壤中的储水量在很大程度上取决于土壤性质，由于研究区域土壤类型为砂姜黑土，土壤通透性差，夏玉米生长期温度高，土壤表层易蒸发，土壤表层含水量更加容易受到植被蒸腾和土壤蒸发的影响[25,26]。随着干旱程度的增加，会导致表层土壤含水量的降低，由于深层土壤蒸发能力比表层小、受到地下水补给作用以及深层土壤根系较少吸水能力弱的影响，导致深层土壤含水量通常高于表层，使得中旱以上程度的干旱土壤含水量从上往下递增。通过复水后10 cm 层土壤含水量在1天内骤增然后再下降，土壤含水量对旱后复水的响应随着土层深度的增加逐层减弱，表现为滞后时间逐层延长、土壤水分增量逐层减小、土壤含水量增加速率逐层降低，这与景冰丹等[27]的研究结论一致。

夏玉米根系生长主要受土壤含水量影响[28]，在干旱条件下，主动调节根系去土壤含水量高的地方找水，主要是通过根系伸长、减少直径等来提高根系的吸水性以保证自身生长[29,30]。适当干旱有利于根系下扎生长[31,32]，在此试验中，中旱可以促进根系下扎，而夏玉米在轻旱条件下没有这种情况，原因可能是轻度干旱下连续无降雨天数少于中旱组，土壤含水量影响深度浅，水分胁迫程度不足以满足根系下扎。重旱以上程度旱情处理组则不利于根系生长，均会造成根长、根表面积、根尖数、根体积等降低，这与乔胜[33]的研究一致。旱后复水，根系生长并未恢复达到对照组水平，轻旱、中旱、重旱、特旱通过旱后复水其根表面积、直径、体积、根尖均比对照组低。这可能是在抽雄-灌浆期的干旱阶段夏玉米根系已基本成形，复水后对夏玉米根系补偿作用不能满足前期干旱作用的损伤影响。

干旱胁迫下，作物主直径通过变细伸长来减少对光合累积物的消耗；另一方面，通过增加侧根、细根吸收更多的水分以适应胁迫[34]。有研究表明[35]，干旱胁迫下会使细根根长、根表面积比例增加。此试验研究中，轻旱、中旱、重旱、特旱组细根直径根长、根体积占比均比对照组多；复水后根系变粗，根直径虽有一定增加，但是仍比对照组细。

生物量反映了作物对资源环境利用的能力[36]，作物在各器官生物量的分配不仅受到作物自身因素影响，如作物品种、作物遗传特性，也受到环境的因素影响[37]。本次试验中不同程度的干旱均会导致根干重与对照组比低,这与陈鹏狮等[27]结论一致：干旱抑制了植株生长、根系发育以及干物质累积。

4 结 论

4 种干旱处理下，土壤含水量在复水前5 d 土壤含水量成缓慢下降趋势，在垂直方向上，中旱以上程度的干旱土壤含水量总体趋势随着土壤深度的增加而增加。旱后复水，10 cm层土壤含水量在1 d 内骤增然后再下降。在抽雄-灌浆期发生不同程度的干旱对夏玉米根系影响不同，适度干旱对根系生长有利：中旱有利于根系下扎伸长。其他程度干旱的发生对根系整体是不利的，会导致根尖数、根体积均低于对照组。干旱作用下导致根系变细进而细根比例增加，复水后夏玉米根直径虽然变粗，但是恢复不到对照组水平，根表面积、根直径、根体积、根尖均比对照组低。不同程度的干旱，均不利于根系生物量的积累，均会导致根干重少于对照组。因此，保证适宜的水分是夏玉米根系生长的关键。