辽河流域大型底栖动物群落调查检验中度干扰假说

田爽 刘钢

摘要：中度干扰假说（IDH）即在中等程度的干扰下物种会维持更高的生物多样性。本研究以辽河流域为例，验证大型底栖动物群落在中等干扰下是否会出现最高的物种丰富度（即呈现单峰曲线）。结果显示，化学需氧量和电导率是影响底栖动物群落分布的主要因子，且物种丰富度与化学需氧量和电导率拟合后均呈现出单峰曲线，且P<0.05，符合IDH。该结果可为合理的进行水域环境调控以及维持水生生物多样性提供参考。

关键词：大型底栖动物;中度干扰假说;单峰曲线

中图分类号：S931        文献标识码：A

近年来，生物多样性维持机制成为生态学家研究的热点问题之一[1]。Connell等人于1978年提出中度干扰假说（The intermediate disturbance hypothesis， IDH），即在中等程度的干扰下能维持较高的生物多样性[2]。这一假说被解释为：低干扰下物种间的竞争排斥作用将多样性维持在一个较低水平，高干扰时只有占少数的先锋物种才能生存，而当干扰达到中等水平時原有物种和先锋物种可以共存，因此可以达到一个较高的生物多样性。近40年来，IDH虽然存在些许争执[3，4]，但已经在大量的野外调查和数学模型中得到验证，具有一定的科学意义和研究价值[5-8]，被较多的用来解释河流湖泊中水生生物的多样性[9-11]。

有研究表明，生物多样性在很大程度上受到周围环境不断干扰的影响[12，13]。因此，本研究以辽河流域大型底栖动物群落为例，检验在中等程度的水环境指标的干扰下群落的物种丰富度是否具有较高多样性。本研究旨在利用IDH机制对水环境因子进行人为干预以维持生物群落较高的生物多样性，为河流生态系统的多样性保护工作提供理论基础。

1  材料与方法

1.1  研究区域与采样点设置

辽河流域（116.30°～125.47°E，38.43°～ 38.45°N）全长1390 km，流域面积为21.9×104 km2，是中国七大河流之一[14]。本研究于2016年4月对该流域59个采样点进行了采样调查（图1）。

1.2  生物样品采集与理化指标测定

在采样点上下100 m范围内，使用索伯网（40 cm×40 cm，网孔径为500 mm）随机采集2个平行样本，将采集的样本放入60目分样筛中筛洗，通过人工挑出动物活体转入100 mL的塑料瓶中，并加入70%的酒精中保存，带回实验室在显微镜（OLYMPUS-CX21）或解剖镜（OLYMPUS-SZX7）下进行分类和计数，依据相关的文献资料[15-17]进行样品鉴定。

使用流速仪、水质分析仪（YSL Pro 2000）等现场测定水深、流速、河宽、水温、电导率（Cond）、pH、总溶解固体含量（TDS）;选取2 L的水样，4℃保存48小时内运送回实验室，根据标准方法[18]测定溶解氧含量（DO）、总磷含量（TP）、总氮含量（TN）、氨氮含量（NH3-N）以及化学需氧量（COD）。

1.3  数据分析与处理

首先运用主成分分析（Principal Component Analysis，PCA）对所有水环境因子进行筛选，并对底栖动物群落与筛选出的环境因子进行典范对应分析（Canonical Correspondence Analysis，CCA），将筛选出的主要因子与群落的物种丰富度进行多项式拟合分析，检验随着干扰强度的增加，底栖动物群落的响应特征。若结果为单峰曲线且P<0.05，则符合中度干扰假说，反之则不符合。PCA和CCA在Canoco 4.5上进行，多项式拟合在Origin 8.0上进行。

2  结果

2.1  大型底栖动物群落结构特征

辽河流域共采集到大型底栖动物52（属）种，隶属6纲14目23科，其中主要以颤蚓科为主，物种密度占全流域的44.02%，主要优势物种为霍甫水丝蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）;其次是摇蚊科，物种密度占全流域的26.16%，主要优势物种为云集多足摇蚊（Polypedilum nubifer）;其他科属物种密度共占29.82%。

2.2  大型底栖动物与水环境因子的关系

PCA结果显示，辽河流域的主要环境因子为化学需氧量（COD）、电导率（Cond）、总溶解固体含量（TDS）、溶解氧含量（DO）以及流速。CCA结果表明COD（P=0.013，F=1.511）、Cond（P=0.01，F=1.494）是影响辽河流域底栖动物分布的主要因子（图2）。

拟合分析结果表明，大型底栖动物群落的物种丰富度随着COD和Cond值的增加，均呈现出先上升后下降的趋势，拟合曲线呈现单峰型且P<0.05（COD：R2=0.15767，P=0.03233;Cond：R2=0.11168，P=0.03631），峰值分别出现在COD=9和Cond=14时（COD值的范围为1.02～21.87;Cond值的范围为1.6～25.3）。以上结果表明大型底栖动物群落的物种丰富度与COD和Cond的拟合结果均符合中度干扰假说（图3）。

3  讨论

本次调查共采集到辽河流域大型底栖动物6纲14目23科，主要优势物种为霍甫水丝蚓（Limnodrilus hoffmeisteri）、克拉伯水丝蚓（Limnodrilus claparedianus）和云集多足摇蚊（Polypedilum nubifer）。群落的物种丰富度与化学需氧量和电导率表现出显著的相关性（P<0.05），然而，高欣[19]等人在太湖流域的研究中表示，电导率和总氮含量是影响底栖动物分布的主要环境因子，王汨[20]等人在北运河研究中发现水温和pH是影响大型底栖动物的主要环境因子，产生这种差异的原因可能是河流所处的地理位置、土地利用类型以及调查季节的差异。

由于底棲动物是河流监测的重要指示物种，具有区域性强、迁移能力弱以及对生存环境的适应性广泛等特点[21，22]，我们以大型底栖动物为模式生物，进行了IDH的检验。结果表明大型底栖动物群落的物种丰富度在中等程度的人为干扰下达到了最高水平，符合IDH所预测的单峰模型[2]，证实在水生态系统确实存在中度干扰的现象，这与很多关于IDH的研究得到了一致的结果[9，23，24]。近年来，河流生态系统的生物多样性正在遭受前所未有的威胁[1]，因此，如何合理的对水域环境进行调控，以维持较高的生物多样性是生物多样性保护的重中之重。基于这项结果，通过人为手段对水环境因子进行适度的干预，使其保持在一个中度水平上对于生物多样性的维持是有利的。同时，我们猜想类似的模式也会存在于水生态系统的其他主要生物群落，这有待于进一步研究。

参考文献

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