不同颜色和密度的遮阳网对越夏辣椒幼苗生长及光合特性的影响

田 地 王军伟 邓文韬 吴秋云 黄 科

（湖南农业大学园艺学院，园艺作物种质创新与新品种选育教育部工程研究中心，蔬菜生物学湖南省重点实验室，湖南长沙 410128）

辣椒属于喜温蔬菜，对温度的要求与其他茄科蔬菜相比没有那么严格，植株生长的最适温度在25 ℃，温度高于35 ℃时辣椒不能正常生长。夏季辣椒育苗处于7—9 月暴雨、高温、强光季节，水分蒸发快，易引起植株萎蔫，且虫害较为严重，管理麻烦，给育苗带来了很大的困难（王明春，2012）。辣椒属于中光性作物，在育苗时需要适当的光照。根据Wilson 等（1992）的研究，设施内园艺作物的生长和产量对光照有很强的依赖性，但光照太强也会产生各种不良影响。为了克服辣椒夏季育苗的不适条件，创造良好的小气候环境，最方便、成本最低的方法就是采用遮阳网覆盖（张晓磊 等，2017）。前人的研究结果表明，黑色遮阳网降温效果好，但太遮光，不利于喜光作物育苗。不同颜色与不同遮光率的遮阳网覆盖对辣椒幼苗的生长都有显著影响，这些遮阳网不仅可以起到降温的作用，还可以分散直射的太阳光，过滤太阳光光谱，促进植株生长（闫秋艳 等，2010）。选用蓝、紫色遮阳网对番茄整个生长发育起促进作用（乔凯 等，2019）。张晓磊等（2017）研究发现，黄瓜和甜椒夏季育苗最宜使用红色遮阳网，番茄夏季育苗最宜使用蓝色遮阳网。根据闫秋艳等（2010）的研究结论，银灰色、红色遮阳网覆盖有利于提高番茄壮苗指数。夏秋季节应用黑色和绿色遮阳网，可以增加绿茶产量并改善绿茶品质（秦志敏 等，2011）。前人的研究大多是单独分析不同颜色或者不同密度遮阳网对蔬菜育苗及生长发育的影响，很少见到同时分析不同颜色、不同遮光率的遮阳网对越夏辣椒育苗的影响及其实际应用的报道。本试验采用绿色3针、黑色3 针、绿色6 针、黑色6 针、蓝色6 针遮阳网覆盖，探究其对越夏辣椒育苗的影响，以期为辣椒夏季育苗生产提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与试验设计

试验于2019 年8—9 月在湖南农业大学金山基地进行。供试辣椒品种为软皮15 号，由湖南兴蔬种业有限公司生产。8 月10 日通过50 孔穴盘基质育苗，常规管理，待8 月15 日幼苗长到二叶一心时选取长势整齐一致的幼苗，加盖可移动小拱棚及不同颜色与密度的遮阳网，小拱棚长3 m，宽1.5 m。每个处理150 株幼苗，3 次重复。以不覆盖遮阳网作为对照（CK），共设置5 个遮阳网处理，分别为：黑色3 针遮阳网（S3），绿色3 针遮阳网（G3），绿色6 针遮阳网（G6），黑色6 针遮阳网（S6），蓝色6 针遮阳网（B6）。其中3 针的遮光率为50%，6 针的遮光率为70%，同时在每个小拱棚中央设置托普农业气象测试仪，每隔30 min 对对照及各处理小拱棚小气候进行记录，分析不同遮阳网下不同温度、光照对辣椒幼苗生长及光合特性的影响。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 温光指标测定 2019 年9 月6 日辣椒幼苗5 片真叶时用远方光谱分析仪在一天中光照最强的15：00 测定各处理光谱值。用托普农业气象测试仪测定8 月15 日至9 月5 日6：00—18：00 不同遮阳网处理的日平均温度、日最高温度、日平均光照强度、日最高光照强度。

1.2.2 形态指标测定 8 月15 日开始进行不同遮光处理，覆盖21 d 辣椒5 片真叶时，每个处理随机选3 株长势良好、有代表性且无病虫害的幼苗，用直尺测量株高（生长点到茎基部的距离），用游标卡尺测量茎粗（茎基部的直径），用清水洗根并用吸水纸吸干，从茎基部分开，用千分之一电子天平分别称量地上部与地下部鲜质量。将新鲜样本放置在65 ℃的干燥箱中烘干至恒重，用千分之一电子天平称量地上部与地下部干质量。

1.2.3 叶片叶绿素含量测定 辣椒5 片真叶时，每个处理随机选1 株幼苗，混合1 株的叶片，采用分光光度法测定叶片中叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量。根据Lichtenthaler（1990）对Arnon（1949）修正的方法计算3 种色素的含量。

1.2.4 叶绿素荧光参数测定 辣椒5 片真叶时，每个处理随机选3 株幼苗在晴天16：00—18：00 用Fluorpen 便携式叶绿素荧光仪测定各处理从下至上第3 片功能叶的叶绿素荧光动力学曲线（OJIP）、非光化学猝灭系数（NPQ）和光化学猝灭系数（qP），3 次重复。根据李伟等（2008）的方法计算相对可变荧光。

为初始荧光，为最大荧光，为t 时刻的荧光参数，V为在t 时的相对可变荧光强度，∆V为相对可变荧光的差值，W为K 点相对可变荧光，∆W为处理和对照之间K 点相对可变荧光的差值。∆K、∆J 和∆I 分别为300 μs、2 ms 和30 ms 处测定的∆V，∆L为在130 μs 处测定的∆W。

1.3 数据统计与分析

使用Microsoft Office Excel 2010 软件对试验数据进行统计作图，使用DPS 进行数据分析。

2 结果与分析

2.1 不同遮阳网覆盖处理对温光条件的影响

如图1 所示，2019 年9 月6 日15：00 不同遮光处理下的光谱曲线有明显差异。从绝对光谱图可以看出（图1-A），光照强度CK＞G3＞S3＞G6＞B6＞S6，表明遮阳网覆盖降低了光照强度，同时在5 个遮阳网处理中G3 和S3 处理的透光率较好。从相对光谱图可以看出（图1-B），5 个遮阳网处理下的平均相对光谱值各有差异，在400～500 nm 蓝紫光区、500～600 nm 绿光区、600～700 nm红橙光区G3、S3 处理的平均相对光谱值较高，在大于750 nm 近红外辐射区S3、G3 处理相对光谱值明显低于其他遮阳网处理。

图1 不同颜色和密度的遮阳网处理的光谱值（2019 年9 月6 日15：00）

在不同颜色和密度的遮阳网处理下，8 月15日至9 月5 日6：00—18：00 日平均温度、日最高温度与对照相比差异不大；各遮阳网处理之间日平均光照强度、日最高光照强度以G3 处理最高，S3 处理次之，S6 处理最低（表1）。G3 透光率为50%，S3 透光率为40%，G6 透光率为37%，B6 透光率为34%，S6 透光率为16%。

表1 不同颜色和密度的遮阳网处理下的温光值（8 月15 日至9 月5 日6：00—18：00）

2.2 不同遮阳网覆盖处理对越夏辣椒幼苗形态指标的影响

如图2 所示，覆盖遮阳网的5 个处理与对照的幼苗生长存在显著差异。由表2 可以看出，S3、G3、B6 处理的株高、地上部鲜质量显著高于对照。遮阳网覆盖处理的地下部干、鲜质量都显著低于对照，其中S3、G3 处理的下降幅度较小。另外，S6 处理的茎粗、地上部干质量也都显著低于 对照。

图2 不同颜色和密度的遮阳网处理下越夏辣椒幼苗的生长

表2 不同颜色和密度的遮阳网处理对越夏辣椒幼苗形态指标的影响

2.3 不同遮阳网覆盖处理对越夏辣椒幼苗叶片光合色素含量的影响

由表3 可以看出，覆盖不同颜色和密度的遮阳网处理的叶片叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素含量均显著高于对照，S3 处理的叶绿素b 含量显著高于其他处理；各遮阳网处理的叶绿素a+b 含量显著高于对照，其中以S3 处理最高。

表3 不同颜色和密度的遮阳网处理对越夏辣椒幼苗叶片光合色素含量的影响

2.4 不同遮阳网覆盖处理对越夏辣椒幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

不同颜色和密度的遮阳网处理下辣椒幼苗叶片OJIP 曲线与对照的趋势一致（图3），但对初始荧光和最大荧光及到达最大荧光的时间有明显影响（表4）。S3 处理下的、、/（光系统Ⅱ的最大光化学效率）显著高于对照及其他处理，S3、G3 处理下的qP 显著高于对照及其他处理，不同遮阳网处理下的NPQ 与对照相比均没有显著性差异。而经过S6 处理下的、、/都显著低于对照。

表4 不同颜色和密度的遮阳网对越夏辣椒幼苗叶片叶绿素荧光参数的影响

图3 不同颜色和密度的遮阳网对越夏辣椒幼苗叶片叶绿素荧光动力学曲线的影响

2.5 不同遮阳网覆盖处理对越夏辣椒幼苗叶片相对可变荧光参数的影响

相对荧光强度的差异可以反映PS Ⅱ和放氧复合体对不同颜色和密度的遮阳网的响应。为了更准确地分析不同遮阳网处理下辣椒幼苗叶片间荧光动力学的差异，对图3 中的曲线进行标准化之后，得到图4 的∆V曲线和∆W曲线。如图4 所示，在∆V曲线中，∆K-band、∆J-band 和∆I-band以S3 处理的相对可变荧光最大。在∆W曲线中，∆L-band以S6处理最大，而且G3、S3处理的∆L-band ＜0。

图4 不同颜色和密度的遮阳网对越夏辣椒幼苗叶片相对可变荧光∆Vt 和∆Wk 的影响

3 讨论与结论

有研究表明光谱值受环境、植株本身及气候等多种因素影响（Subedi &Walsh，2009；Barbin et al.，2012）。目前国内外的试验主要研究不同颜色光照、叶绿素含量、干物质的变化而导致的植物光谱的变化（Kuang &Mouazen，2013）。太阳总辐射包括紫外辐射、光合有效辐射、近红外辐射和远红外辐射，光合有效辐射是植物光合作用的主要能量来源，也称为可见光。植物对可见光的吸收波长主要为400～500 nm 的蓝紫光和600～700 nm 的红橙光，而近红外辐射和远红外辐射只对热环境产生影响，不能作为植物光合作用的能量来源（刘玉梅 等，2016）。本试验观察了不同颜色与密度的遮阳网覆盖对光谱值的影响，目的是要通过光谱获知光照强度和不同光质对植物的影响，结果表明，S3、G3 处理对红、蓝光的吸收明显高于对照及其他处理，且透光率较高，对部分近红外辐射的透光率较低。夏季可以通过覆盖材料或涂料过滤更多近红外辐射，以减少小气候热量，从而降低小气候环境内的温度（Blanchard &Runkle，2010；Ishigami et al.，2014）。夏季育苗常通过覆盖遮阳网降温，消除热害和阻挡水分散失（Shahak，2008；Jaime et al.，2009；闫秋艳 等，2011）。本试验中S3、G3遮阳网在越夏辣椒育苗中还具备较高的透光率和适宜幼苗生长的光质环境，更利于辣椒幼苗的生长。

夏季高温条件对辣椒幼苗生长十分不利，本试验中5 个遮阳网处理对小环境温度影响不大，说明光照是影响辣椒幼苗的主要因素。大量研究证实红光能够促进植物根茎的生长（査凌雁和刘文科，2017），蓝光有利于叶绿素和干物质的积累与分配（陈晓丽 等，2013；杨俊伟 等，2018）。遮光率过高的遮阳网会对幼苗的株高、茎粗、干鲜质量产生不良影响（刘玉梅 等，2016）。本试验中G3、S3遮阳网对红、蓝光有较强吸收且透光率较好，光质光强对辣椒幼苗的影响最终反映在辣椒幼苗的形态指标和生理指标上，与对照相比，S3 与G3 处理显著提高了辣椒幼苗的株高、地上部鲜质量，说明S3 和G3 处理有利于辣椒幼苗生长和同化产物向营养器官运输、积累。S6 处理的茎粗、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量与对照相比显著减少，表明S6 处理抑制了辣椒幼苗的生长。遮光处理下甘蓝、花椰菜地下部干鲜质量与对照相比会显著降低（张晓磊 等，2017），在遮光对节瓜生长发育和产量的影响研究中，随着光照的减弱地下部鲜质量在逐渐减少（雷雨 等，2004），这与本文的试验结果一致。

叶绿素和类胡萝卜素是高等植物的两大光合色素，研究发现，对于大多数作物，蓝光会降低叶片中叶绿素含量，而红光会增加其含量（童哲 等，2000；许莉 等，2007）。根据闫秋艳等（2010）的研究，遮阳网覆盖下番茄幼苗叶片叶绿素含量增加，类胡萝卜素含量则在遮光率较高的红网和黑网覆盖下增加，这与本文的试验结果一致。在本试验中，遮光处理显著增加了叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素、叶绿素a+b 的含量，其中S3 处理的叶绿素b 含量显著高于对照及其他处理，说明S3 遮阳网处理可以降低强光直射对叶绿素的破坏，从而使叶绿素含量增加，但叶绿素含量变化与遮光强度没有相关性，这与黄伟等（2005）对弱光环境下番茄光合作用的研究结果一致。

和分别表示光系统Ⅱ（PS Ⅱ）反应中心处于完全开放和完全关闭时的荧光含量，与叶片叶绿素浓度有关，可反映通过PS Ⅱ的电子传递情况（Lichtenthaler，1998）。最大光化学效率（/）是衡量光抑制程度的重要指标，如果最大光化学效率降低，说明植物受到了光抑制，反应中心遭到破坏或可逆失活。正常植物常温下最大光化学效率一般在0.83 左右（时朝 等，2017）。本试验中S3 处理的、都显著高于对照及其他处理，表明S3 处理有利于PS Ⅱ电子传递，增大辣椒幼苗叶片的荧光产量。同时S3 处理的/也显著高于对照且值为0.80，为正常范围内，说明经S3 处理的辣椒叶片，PS Ⅱ反应中心的开放程度较大，吸收并能运用于光合作用的光能较多，能够增加电子传递的能力。S6 处理下/最低，表明S6 处理导致PS Ⅱ发生了光抑制，光合作用下降。

光化学猝灭系数（qP）反映的是PS Ⅱ天线色素吸收的光能用于光化学电子传递的份额，只有当PS Ⅱ处于开放状态（时朝 等，2017），才能保持较高的光化学猝灭。本试验中，S3、G3 处理的qP 显著高于对照及其他处理，说明在S3 和G3 处理下叶片PS Ⅱ反应中心的开放程度较大，叶片的PS Ⅱ功能较好，光合电子传递速度较快。而S6 处理的qP 最低，表明S6 处理抑制了PS Ⅱ反应中心的开放，阻碍了PS Ⅱ对光的吸收，减少了光合作用对光能的运用。

相对荧光强度的差异可以反映放氧复合体和PS Ⅱ对不同颜色遮阳网覆盖处理的响应（Li et al.，2010），在相对可变荧光∆V曲线中，∆K-band、∆I-band和∆J-band以S3处理的相对可变荧光最大，表明S3 处理可以提高放氧复合体的活性，促进QA 和QB 之间的电子传递。在∆W曲线中，S6、G6 和B6 处理的辣椒幼苗叶片的∆L-band ＞ 0，其中以S6 处理最大，表明在遮光率增加的情况下引起了基粒类囊体解离，增加了PS Ⅱ复合物之间的离散度，阻碍了PS Ⅱ复合物之间的能量传递。S3、G3 处理的∆L-band 低于对照，说明光合系统膜完整，能量传递顺畅（Brestic et al.，2012）。

综上所述，结合辣椒幼苗的形态指标、叶片叶绿素含量及叶绿素荧光参数的综合表现，S6 遮阳网处理显著降低了辣椒幼苗的茎粗、地下部鲜质量、地上部干质量、地下部干质量，严重抑制了越夏辣椒幼苗同化产物向营养器官的运输和积累。S3 遮阳网处理显著提高了辣椒幼苗的株高、地上部鲜质量及叶片叶绿素、类胡萝卜素含量、初始荧光（）、最大荧光（）、最大光化学效率（/）、光化学猝灭系数（qP），对越夏辣椒幼苗生长最为有利，值得在生产上推荐。