恢复期不同光强对低夜温后番茄叶片快速叶绿素荧光诱导动力学特征的影响

胡文海，齐 超，胡雪华，闫小红，李晓红

恢复期不同光强对低夜温后番茄叶片快速叶绿素荧光诱导动力学特征的影响

*胡文海1,2，齐 超1，胡雪华1,2，闫小红1,2，李晓红1,2

（1.井冈山大学生命科学学院，江西，吉安 343009；2.江西省红壤丘陵区农业环境污染防控重点实验室，江西，吉安 343009）

为探讨低夜温后不同光强恢复对番茄叶片光合机构的影响，以番茄品种“中蔬4号”为材料，幼苗在5 ℃低夜温处理12 h后，移入人工气候室（18-28 ℃）弱光（约100 μmol·m-2·s-1）或强光（约1200 μmol·m-2·s-1）下恢复8 h，观测叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线在低夜温及恢复期的变化。结果表明，低夜温虽然未导致光抑制的发生，但降低了番茄叶片的光合性能。低夜温未影响单位叶面积对光能的吸收（ABS/CS）与捕获（TRo/CS），但降低了用于电子传递的光能（ETo/CS），同时也诱导了热耗散（DIo/CS）的增加。低夜温未对PSII供体侧放氧复合体（OEC）产生影响，但阻碍了PSII受体侧QA向QB的电子传递。恢复期强光加剧了番茄叶片光合性能的下降，并导致光抑制的发生。恢复期强光还显著降低了ABS/CS、TRo/CS和ETo/CS，促进了DIo/CS的增加，但随着强光胁迫时间延长热耗散的保护作用有所下降。恢复期强光造成OEC的伤害，严重阻碍了光合电子传递的进行，且对PSII的破坏程度大于PSI。可见，恢复期弱光处理有利于叶片光合性能的增强和光合电子传递的恢复。

番茄；低夜温；光强；恢复期；快速叶绿素荧光诱导动力学曲线

目前，我国设施园艺仍主要以日光温室和塑料大棚等保温型设施为主，在冬季如果没有辅助加温措施，蔬菜的设施栽培常会遭遇夜间低温并对作物造成伤害。光合作用是对低温敏感的生理代谢过程，研究表明，夜间低温可降低作物叶片叶绿素含量[1]和Rubisco酶活性[2]，并抑制叶片中淀粉水解转运使其积累在源叶中[3]，从而造成作物光合碳同化能力的下降。

番茄作为一种喜温蔬菜作物，夜间低温是影响冬春季节设施番茄生长发育及产量的重要因素之一[4]，李天来课题组在夜间低温对番茄生长发育的影响方面进行了系统研究。夜间低温降低了番茄净光合速率，其原因既有气孔限制因素，也有羧化限制因素[5]。夜间低温也对叶绿体造成伤害，导致叶绿体基粒片层排列松散[6]。夜间低温还导致源叶中淀粉等光合末端产物的积累，从而对光合作用产生反馈抑制[4]。短期9 ℃夜间低温处理使得番茄叶片光系统II（PSII）发生可逆光抑制，降低了PSII的潜在活性，减少了PSII天线吸收的光能分配到光化学反应中心，但增加了对热耗散的分配[7-9]。

由于低夜温后次日晴天将会导致设施内的温度和光照强度均大幅增加，虽然关于低夜温对番茄光合生理特性的影响已有较多研究，但对低夜温后次日较高温度下番茄的光合生理对不同光强的响应研究较少，尤其是对番茄叶片PSII反应中心光能吸收、转换、以及受体侧和供体侧活性等的影响并不清楚。快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP曲线）包含了PSII的原初光化学反应及光合机构的结构和状态等信息，通过对OJIP曲线参数（JIP-test参数）的定量分析可以获悉环境因子影响下植物光合机构的变化[10-11]。为此，本研究以番茄为材料，研究低夜温后次日不同光强对番茄叶片快速叶绿素荧光诱导动力学特性的影响，探索光照在低夜温后光合机构恢复中的作用，为指导番茄设施栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料和处理

1.1.1 实验材料

我们研究中供试番茄品种为中蔬4号（L. cv Zhongshu No.4），该品种为中国农业科学院蔬菜花卉研究所从802-19-4（西农72-4粉选系）× 802-12-7（丰玛Tm2nv粉选系）的杂交后代中经多代系选而育成的稳定品种，为中熟品种，无限生长型，为露地栽培品种，也适应于保护地栽培[12]。

1.1.2 实验处理

试验于2019年9-11月在井冈山大学生命科学学院进行。我们将番茄种子播种于装有草碳土的圆形塑料花盆（上口直径15 cm，高12 cm）中，置于人工气候室内培养。实验期间人工气候室温度变化范围约为18-28 ℃，采用LED植物生长灯提供约600 μmol·m-2·s-1光照，光照时间7:00-19:00，浇灌园试营养液进行水肥管理。当幼苗长至六叶一心时，我们选取长势基本一致的幼苗于19:00移入冷光源人工气候箱（ZRY-YY1000，宁波赛福）中进行5 ℃低夜温处理12 h；于次日7:00将低夜温处理的幼苗移入人工气候室恢复处理，其中一半移至约100 μmol·m-2·s-1弱光下恢复，另一半移至约1200 μmol·m-2·s-1强光下恢复，恢复期间室内温度约为25-28 ℃。分别于处理当日7:00（处理前）、处理次日7:00（低夜温12 h）和8:00（恢复1 h）、11:00（恢复4 h）和15:00（恢复8 h）时测定各植株顶端第一片完全展开叶的快速叶绿素荧光诱导动力学曲线（OJIP）。

1.2 研究方法

1.2.1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的测定和JIP-test参数计算

采用便携式植物效率仪Handy-PEA（Hansatech，英国）测定叶片OJIP曲线。叶片暗适应30 min，OJIP曲线由1500 μmol·m-2·s-1红光诱导，测定时间为2 s，将获得的OJIP曲线进行JIP-test分析。

JIP-test参数的计算方法和含义参见李鹏民等文献[11]，文中涉及到的参数包括Fv/Fm：最大光化学效率；PIABS：以吸收光能为基础的性能指数；Mo：OJIP荧光诱导曲线的初始斜率；ψo：捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过QA的其它电子受体的概率；φEo：用于电子传递的量子产额；φDo：用于热耗散的量子比率；φRo：用于还原PSI受体侧末端电子受体的量子产额；VI：I点时的相对可变荧光强度；VJ：J点时的相对可变荧光强度；ABS/CS：单位面积吸收的光能；TRo/CS：单位面积捕获的光能；ETo/CS：单位面积电子传递的量子产额；DIo/CS：单位面积的热耗散；并按照金立桥等的方法计算WK=（Fk-Fo）/( FJ-Fo)[13]。

1.3 数据处理

利用PASW Statisitcs 18数据分析软件进行实验数据的统计检验。采用one-way ANVOA最小显著性差异（LSD）检验，在< 0.05水平上进行分析，图中不同大小写字母分别代表低夜温后强光和弱光恢复处理在不同时间下的结果具有显著差异，*代表在同一处理时间下强光和弱光处理间的结果具有显著差异。采用Origin8.5绘制图形，OJIP曲线图由各处理平均值绘制而成，JIP-test参数图由平均值±标准误绘制而成，n=5。

2 结果与分析

2.1 对快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响

如图1所示，低夜温处理12 h导致番茄叶片OJIP曲线J相较处理前明显升高，而O、I、P相则变化不明显。与处理前相比，弱光下恢复的番茄叶片OJIP曲线稍有变形，其中O、J相与处理前没有明显差异，但I、P相稍高于处理前，且不同恢复期的OJIP曲线基本重合。而强光下恢复的番茄叶片OJIP曲线发生明显变化，其中恢复1 h时O相变化不明显，但J、I、P相稍有下降；恢复4 h时O和J相上升，而I、P相下降；恢复7 h时，O相比处理前略有上升，但比恢复4 h时下降，而J、I、P相则均处于最低位。

2.2 对PSII最大光化学效率和光合性能指数的影响

由图2可知，低夜温处理12 h并未引起Fv/Fm下降，但PIABS下降了29.5%。弱光下恢复Fv/Fm未有明显变化，PIABS则可恢复至略高于处理前水平；而强光下恢复则导致Fv/Fm和PIABS持续下降，与处理前相比，恢复4 h时Fv/Fm和PIABS分别下降了35.3%和96.2%。

2.3 对比活性参数的影响

由图3可知，低夜温处理12 h对番茄叶片ABS/CS和TRo/CS未产生影响，但造成ETo/CS下降和DIo/CS增加。恢复期，弱光处理下除DIo/CS恢复至处理前水平外，其它参数均略有上升；强光处理则导致ABS/CS、TRo/CS和ETo/CS大幅下降，但促进了DIo/CS的增强。

图3 不同光强对低夜温后恢复期番茄叶片单位面积比活性参数的影响

2.4 对PSII供体侧和受体侧的影响

由图4可知，低夜温处理12 h引起番茄叶片WK、ψo、φEo和φRo略有下降，但引起了VJ和VI的增加。恢复期，弱光下除φRo和VI分别低于和高于处理前水平，其它参数均可恢复至处理前水平；而强光导致WK和VJ的迅速上升并显著高于处理前水平，并引起ψo、φEo、φRo和VI显著下降。

3 讨论

快速叶绿素荧光诱导动力学曲线可以反映PSII的原初光化学反应及光合机构电子传递状态等过程的变化[14]。与处理前相比，低夜温处理12 h及其随后的弱光恢复下番茄叶片OJIP曲线形状变化相对较小，但强光下恢复则导致OJIP曲线发生了巨大变化。这意味着短暂的低夜温以及随后的弱光恢复并未造成番茄叶片叶绿素荧光的明显变化，但强光处理则对PSII反应中心和光合电子传递链产生严重影响。研究表明，植物遭受低夜温胁迫后其光合酶活性受到抑制，气孔限制增大，从而导致植物光合碳同化能力下降[15-16]。如果低夜温后植物遭遇晴天强光照，此时植物所接受的光能将超过其利用能力，从而造成过量光能的积累和光抑制的发生[17]。Fv/Fm和PIABS分别代表PSII的最大光化学效率和以吸收光能为基础的性能指数[11,18]。本研究中，低夜温并未导致Fv/Fm变化但PIABS明显下降，说明低夜温未引起番茄叶片光抑制的发生，但降低了叶片的光合性能。低夜温后弱光处理促进了PIABS的恢复，强光处理下PIABS继续大幅下降并引起Fv/Fm下降，这说明低夜温后次日弱光处理有利于叶片光合性能的恢复，而强光处理则加剧了光合性能下降，并对番茄叶片造成光抑制伤害。

我们曾就8℃低温弱光胁迫4 d后，不同光强在番茄叶片光合作用恢复中的作用进行了研究。研究结果表明，恢复期强光处理抑制了番茄叶片PSII的光化学活性和碳同化能力，加剧了叶片光抑制程度；而弱光处理有利于PSII光化学活性的快速恢复和天线色素热耗散能力的增强，从而促进了光合作用的恢复[18]。但是低温后恢复期不同光强对PSII反应中心光能吸收、转换、以及受体侧和供体侧活性等的影响并不清楚。

依据Strasser等的能量流动模型，天线色素吸收的能量大部分被反应中心所捕获并驱动电子传递，其它部分则以热或荧光的形式耗散掉[19]。比活性能够反映植物光合器官对光能的吸收、转化和耗散等状况，比活性参数ABS/CS代表单位面积吸收的光能，TRo/CS代表单位面积捕获的光能，ETo/CS代表单位面积电子传递的量子产额，DIo/CS代表单位面积的热耗散[14]。本实验中低夜温并未对ABS/CS和TRo/CS产生影响，但是导致了ETo/CS的降低和DIo/CS的增加，这一结果与Zushi等在番茄经4 ℃暗中处理24 h的结果相一致[20]。这表明低夜温主要是阻碍番茄叶片光合电子传递，但启动了热耗散防御机制，使得叶片吸收的光能得以及时耗散。低夜温后持续强光处理则会造成番茄叶片对光能吸收（ABS/CS）、捕获（TRo/CS）和用于电子传递（ETo/CS）能力的大幅下降，处理8 h时分别下降为处理前的47.8%、30.1%和16.0%。虽然强光处理诱导了热耗散（DIo/CS）的增强，但在处理初期仅为处理前114.7%，随后快速上升为171.2%后又下降为133.5%，这意味着低夜温后强光胁迫初期热耗散保护机制会被快速诱导起作用，但随着胁迫时间的延长其保护效能会下降。而低夜温后弱光处理则会促进番茄叶片ABS/CS、TRo/CS和ETo/CS略有上升，说明弱光不仅能恢复低夜温对番茄叶片光合机构功能的抑制作用，还有轻微刺激增强效果。

为了进一步探明低夜温及其随后不同光强对番茄叶片光合机构的影响位点及其机制，本实验分析了PSII反应中心及其供体侧和受体侧的变化。PSII供体侧的放氧复合体（OEC）通过光解水向PSII提供电子，逆境胁迫下OEC伤害会导致光合电子传递链效率的降低[13]。WK是PSII供体侧放氧复合体伤害的重要指标，逆境胁迫下植物叶片OEC受到伤害会导致WK的增加[21]。本研究中低夜温及随后弱光处理并未引起WK增加，但强光处理导致WK大幅增加。这说明番茄叶片PSII供体侧OEC并未受到低夜温及随后弱光的影响，而低夜温后强光则造成OEC伤害。Ψo反映了照光2 ms时有活性的反应中心的开放程度，φEo则反映了反应中心吸收的光能将电子传递到电子传递链中超过QA的其它电子受体的概率[11]。本实验中，低夜温导致ψo和φEo略有下降，随后的强光处理加剧了ψo和φEo的下降，而弱光处理则略有上升。这说明番茄叶片PSII反应中心的开放程度和受体侧电子传递在低夜温下略有下降，随后恢复期的强光是造成PSII反应中心关闭和受体侧电子传递阻碍的关键因素，弱光则有利于PSII受体侧光合电子传递的恢复。

VJ和VI反映了在J点和I点关闭的反应中心数量，即QA-的积累量[14,22]，其中VJ增高是PSII受体侧QA向QB电子传递受阻的特异性标志，VI增高则表明PQ库接受电子的能力下降[19,23]。低夜温导致VJ和VI相对处理前分别增高了22.8%和5.6%，说明低夜温对PSII受体侧电子传递主要是阻碍了QA向QB的电子传递，其次PQ库接受电子的能力也有所下降。进一步分析恢复期光强的影响可以发现，强光处理下VJ呈现先下降然后迅速上升至处理前193%左右，弱光下VJ则略下降至处理前93%左右；VI的变化则表现为弱光下维持在低夜温处理水平，强光下VI下降至处理前95%左右。由此可见，恢复初期光照有利于减轻低夜温所导致的QA向QB电子传递的阻碍，但持续强光照射则又会加剧QA向QB电子传递的阻碍，弱光则可促进QA向QB电子传递的恢复，但PQ库接受电子能力的恢复则相对较慢。

光合电子传递链中光系统I（PSI）接受来自PSII的电子，逆境胁迫下PSII光抑制程度的加剧会限制电子由PSII向PSI的传递，从而对PSI起到保护作用[21]。φRo是用于还原PSI受体侧末端电子受体的量子产额[24]。本研究中观察到，低夜温下φEo和φRo分别下降了15.7%和15.5%，这表明5℃低夜温12 h对PSII和PSI的电子传递产生了相同的影响。低夜温后弱光恢复1 h，φEo和φRo分别为低夜温处理12 h时的124.2%和106.1%，这表明弱光有利于PSII和PSI光合电子传递的恢复，且PSII的恢复速率要快于PSI。而低夜温后强光恢复1 h，φEo和φRo分别为低夜温处理12 h时的107.3%和104.6%，但是恢复4 h时则分别为32.1%和77.9%，这说明强光对叶片光合电子传递的破坏需要积累到一定程度才起作用，并且强光对PSII受体侧电子传递的破坏作用明显大于PSI，这将限制电子由PSII向PSI的传递，从而对PSI起到一定的保护作用。因此，在设施生产实践中如果植物遭受低夜温胁迫可于清晨太阳出来前进行遮阴处理，以保护作物免受伤害。

综上所述，低夜温虽然未导致番茄叶片光抑制的发生，但降低了叶片光合性能；低夜温未对PSII供体侧放氧复合体、以及单位叶面积对光能的吸收与捕获产生影响，但阻碍了PSII受体侧QA向QB的电子传递，降低了单位叶面积吸收光能用于电子传递，同时也诱导了单位叶面积热耗散的增加。恢复期强光加剧了番茄叶片光合性能的下降，造成放氧复合体的伤害，严重阻碍了光合电子传递的进行，并导致光抑制的发生，且对PSII的破坏程度明显大于PSI；恢复期强光显著降低了单位叶面积对光能的吸收、捕获和进行电子传递，虽然恢复期初期强光促进了热耗散的增加，但随着时间延长热耗散的保护作用有所下降。而恢复期弱光处理有利于叶片光合性能的增强和光合电子传递的恢复。

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EFFECTS OF DIFFERENT LIGHT INTENSITIES ON CHLOROPHYLL FLUORESCENCE TRANSIENT IN LEAVES OF TOMATO DURING RECOVERY PERIOD AFTER LOW NIGHT TEMPERATURE

*HU Wen-hai1,2, QI Chao1, HU Xue-hua1,2, YAN Xiao-hong1,2, LI Xiao-hong1,2

(1. School of Life Sciences, Jingganshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China；2.Key Laboratory of Agricultural Environmental Pollution Prevention and Control in Red Soil Hilly Region of Jiangxi Province, Ji’an, Jiangxi 343009, China）

In order to investigate the effects of different light intensities on the functional activities of the photosynthetic apparatus of tomato during recovery period after low night temperature, tomato (Zhongshu No.4) was used for this experiment. Tomato seedlings were cultured in artificial climate chamber at temperature range approximately 18-28 ℃, photosynthetic photo flux density (PPFD) approximately 600 μmol.m-2.s-1, 12-h photoperiod. The seedlings were transferred to artificial climate box (ZRY-YY1000, Ningbo) at 5 ℃ low night temperature (LNT) for overnight (19:00-7:00) exposure in the dark. On the following morning, the seedlings were transferred to the artificial climate chamber and exposed to low light (LL, approximately 100 μmol.m-2.s-1) or highlight (HL, approximately 1200 μmol.m-2.s-1). Throughout the experiment, chlorophyll fluorescence transient was examined in the youngest developmental leaf under low night temperature and subsequent recovery periods.The results showed that LNT reduced the photosynthetic performance of PSII in tomato leaves, but not inducedphotoinhibition. LNT also did not affect the specific energy fluxes per unit area for absorption (ABS/CS) and trapping (TRo/CS), however, decreased electron transport (ETo/CS) and increased dissipation energy fluxes per unit area (DIo/CS). LNT did not disrupted the oxygen-evolving complex (OEC), but blocked the electron transfer from QAto QB. During the recovery period, high light aggravated the decline of photosynthetic performance and led to the occurrence of photoinhibition. High light also decreased the ABS/CS, TRo/CS and ETo/CS. High light induced the increase of DIo/CS, however, the protective capability of energy dissipation was reduced to some extent with the time. High light not only disrupted the OEC, but also seriously blocked the photosynthetic electron transfer, and the damage to electron transfer of PSII was greater than that of PSI. Low light was beneficial to the recovery of photosynthetic performance and electron transfer of tomato leaves during the recovery period after LNT.

L.; low light temperature; light intensity; recovery period; chlorophyll fluorescence transient

1674-8085（2022）02-0041-07

S642.2

A

10.3969/j.issn.1674-8085.2022.02.007

2021-10-16；

2021-11-20

江西省自然科学基金重点项目(20192ACB20017)

*胡文海(1973-)，男，江西吉安人，教授，博士，主要从事植物逆境生理方面的研究(Email:huwenhai@jgsu.edu.cn).