黄土高原典型草原植被及土壤化学计量对降水变化的响应

尉剑飞， 王誉陶， 张 翼， 张 昊， 李建平,2*

(1. 宁夏大学农学院， 宁夏 银川 750021；2. 西北退化生态系统恢复与重建国家重点实验室培育基地， 宁夏 银川 750021)

全球气候变暖趋势下的水资源时空分布变迁加剧，导致全球降水格局改变[1]。研究表明，过去的几十年里，中国降水模式已发生明显变化[2]。在中国西北地区，夏季降水量呈逐渐增加趋势[2]。在干旱和半干旱区，水分是植物生长的主要限制因子，植物对降水格局的改变高度敏感[3]，降水模式的改变将对植物群落及生态系统产生巨大影响[4]。因此，揭示植被及土壤化学计量特征对降水变化的响应机制，将有助于加强我们对草地生态系统稳定性在气候变化下的响应的理解和预测。

碳(Carbon，C)、氮(Nitrogen，N)、磷(Phosphorus，P)是构成生物体的基本元素，它们参与植物生长、光合作用和凋落物分解过程[5]。陆地生态系统中植物与土壤养分循环关系密切，随着植物从土壤中吸收养分并以凋落物的形式返回土壤，植物与土壤之间不断在进行着养分循环过程[6]。在陆地生态系统中，将各营养元素间的相互作用以及其在生态过程中的平衡称为生态化学计量学[7]。将生态化学计量学应用于植物-土壤系统可以为预测植物生长和养分限制以及能量流动提供框架[7]。目前，关于降水变化对植被和土壤的C，N，P化学计量特征的影响已有大量研究[8-11]，如Zhang等[12]指出内蒙古典型草原的C∶N和C∶P比率随着季节性的降水变化而显著增加。苏卓侠等[8]通过对黄土高原刺槐林地研究表明，叶片C，N含量随降水量增加显著增大，同时降水量增加改变了土壤碳氮磷的动态平衡，导致土壤P元素的限制作用加强。罗叙等[10]通过在黄土高原典型草原模拟降雨发现，优势种植物N∶P在增雨处理下显著高于减雨处理。而黄菊莹等[11]通过模拟降雨发现，土壤C，N，P含量对降雨的响应并不显著，这可能与不同地区降水的淋溶作用有关[13]。综上，降水变化对植物及土壤C，N，P化学计量特征的具体效应仍具有不确定性，但总体上降水变化使C，N，P关系趋于解耦。

黄土高原是我国典型的生态脆弱地区之一，植被稀少、水土流失严重，该区植物群落对气候变化的响应程度较高。通过研究该地区植物-土壤系统化学计量格局及其元素耦合关系，可以提高我们对黄土高原植物养分限制和元素动态平衡的理解[14]。目前，为了了解气候变化背景下黄土高原植物与土壤的变化特征，前人多关注于不同降水下生态系统中的某一个组分(植物、凋落物和土壤)的变化，对于降水变化下植物叶片、根系、凋落物及土壤C∶N∶P的系统研究还非常缺乏。因此，本试验以黄土高原宁夏云雾山天然草地为研究对象，采用人工控雨装置来实现不同降雨梯度。深入探讨了降雨变化对植物群落叶片、根系、凋落物和土壤C，N，P含量及化学计量比的影响，旨在明晰在降水变化过程中，植物群落及土壤对于环境变化的响应及其养分限制状况以及剖析草地生态系统地上与地下养分动态平衡关系及变化规律，以期为黄土高原生态恢复及养分管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

本试验区地处黄土高原腹地宁夏固原云雾山(36°10′～36°17′ N，106°21′～106°27′ E)，海拔1 700～2 148 m，属于中温带半干旱气候区，具有典型的半干旱气候特征，年平均气温7℃，多年平均降水量为425 mm(1980—2018年平均值)，60%～75%的降水主要分布于夏季7—9月，年蒸发量1 300～1 640 mm，年日照时长可达2 500 h，太阳辐射总量125 kcal·cm-2，≥0℃积温2 370℃～2 882℃，无霜期130 d左右。该区以山地灰褐土和黑垆土为主要土壤类型，水资源补给主要来源于大气降水。植被类型为典型草原，主要的优势植物有长芒草(Stipabungeana)、铁杆蒿(Artemisiagmelinii)、冰草(Agropyronmichnoi)、大针茅(Stipagrandis)、冷蒿(Artemisiafrigida)、猪毛蒿(Artemisiascoparia)和星毛委陵菜(Potentillaacaulis)等[15]。

1.2 试验设计

以宁夏固原云雾山天然草地为研究对象(36°15′07″ N，106°22′53″ E)，选取海拔、坡度、坡向相近及植被均匀有代表性的地段(海拔2 077 m，半阳坡，坡度7～10°)，采用单因素完全随机试验；通过采用人工遮雨棚和滴灌技术模拟3个降水梯度，分别为自然降水的50%，100%和150%，记为50%(W1)，100%(CK)和150%(W2)。保证地表空气流通，尽量减少对样方内小气候的影响，利用钢架结构上均匀放置的V形透明塑料集水槽收集50%的雨水于集雨桶中，利用滴灌系统将收集雨水即时滴至150%降水区，形成50%和150%的降水梯度，每个降雨梯度设置3个重复，小区面积6 m×6 m。为防止雨水扩散，采用1.2 m宽塑料板(埋藏于地下1.1 m深度，露出地面10 cm)对试验小区四周水分进行隔离。土壤温度(5 cm)采用Li-8100A(Li-Cor，USA)仪器自带的热电偶温度探头测定。土壤水分通过在各小区中心设置一个1 m深的TDR管来测定，结果以体积含水量表示。土壤温度(5 cm)和土壤水分(20 cm)在每月中和每月末测定，将不同处理下的三个重复的测量值取平均值。降雨控制装置如图1所示。

图1 降雨控制装置Fig.1 Precipitation device

1.3 样品采集和分析

降水处理时间为2017年6月—2019年6月，2019年7月进行样品采集，为在群落水平进行取样和植被收集，在3个不同降水处理的小区内随机各选择3个1 m×1 m的小样方，将样方内的所有植物齐平地面剪下地上部分，分装入纸袋带回实验室。在完成了草本植物地上部分样品采集后的样方内对凋落叶以及未分解层的凋落物样品进行采集。完成凋落物采集后，将样方内剩余凋落物清理干净，挖取样方内0～30 cm的根系，以10 cm为取样间隔，获取地下部分生物量，装入纸袋带回实验室。绿叶、凋落物和根系在65℃条件下烘干至恒重，采用混合球磨仪(MM400，Retsch，Germany)粉碎并过0.15 mm筛后密封低温保存，用于测定其全碳(Total carbon,TC)、全氮(Total nitrogen，TN)和全磷(Total phosphorus，TP)含量。采用直径6 cm分层土钻分别取0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层土样，每个重复随机取土样3次，将每个重复样点内3个取样点同一土层土壤混合组成1个土壤样品，去除残留的枯落物及混杂物后装入无菌密封袋，立即带回实验室放入4℃冰箱用于土壤有机碳(Soil organic carbon，SOC)、TN,TP含量测定，共27个土壤样品。

通过重铬酸钾容量法-外加热法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定植物叶片碳含量、氮含量和磷含量，土壤有机碳和全氮含量测定方法同植物[16]，全磷含量采用高氯酸-浓硫酸(HClO4-H2SO4)消煮后使用流动注射仪(型号Skalar-SAN++)测定。

1.4 数据处理

使用Excel 2019软件整理前期数据，利用SPSS 26.0软件对不同降水处理的叶片、凋落物以及不同土层深度的根系和土壤C，N，P含量，C∶N，C∶P和N∶P进行单因素方差(One-Way ANOVA)统计分析，绘图使用Origin 2021软件。用R 4.0.2软件做了不同降水变化下叶片、根系、凋落物与土壤化学计量特征的Pearson相关分析，并使用corrplot软件包绘图。图中数据为“平均值±标准差”。

2 结果与分析

2.1 不同降水处理下土壤水分和土壤温度动态变化

在植物生长季，不同降水处理的土壤温度和土壤体积含水量月动态变化趋势如图2所示，W1处理下，土壤温度分别在4月末、5月末、6月、8月末和9月均大于CK和W2处理；CK处理下，土壤温度分别在7月中和8月中大于W1和W2处理；W2处理下，土壤温度只在7月末大于W1和CK处理。土壤体积含水量除了CK处理在4月末、8月末以及9月初大于W1和W2处理外，其他月份时段，W2处理下的土壤体积含水量均大于W1和CK处理。

图2 各降水处理土壤温度和土壤水分动态变化Fig.2 Dynamic of soil temperature and moisture in different precipitation treatment注：图中柱状图代表不同降水处理下的土壤温度，折线图代表不同降水处理下的土壤体积含水量；W1，CK，W2分别为自然降水的50%，100%和150%。下同Note:The bar chart represents the soil temperature under different precipitation treatments,and the line chart represents the soil relative water content under different precipitation treatments;W1，CK and W2 is 50%,100% and 150% of natural precipitation,respectively. The same as below

2.2 降水变化对植物叶片和凋落物化学计量的影响

3个降水处理下，叶片碳、氮、磷含量均随降水量增大而减小，最大值出现在W1处理下(450.80 g·kg-1，17.28 g·kg-1和1.04 g·kg-1)，但各降水处理对叶片C，N，P含量影响并不显著，其中叶片C含量变化范围为417.11～450.80 g·kg-1，平均值为434.59 g·kg-1，叶片P含量变化范围0.94～1.04 g·kg-1，平均值为1.00 g·kg-1，叶片N含量取值范围为14.40～17.08 g·kg-1，平均值为15.30 g·kg-1(图3)。降水处理下，叶片C∶N，C∶P和N∶P也无显著变化。3个降水处理下，叶片C∶N在CK处理下最大(30.34 g·kg-1)，而叶片C∶P和N∶P在W1处理下最大(444.93 g·kg-1和16.38 g·kg-1)，各降水处理下叶片C∶N，C∶P和N∶P均值分别为28.93，440.96，15.32(图3)。

3个降水处理下，凋落物C，N含量变化范围为319.93～398.61 g·kg-1和11.50～14.38 g·kg-1，平均含量为370.80和13.20 g·kg-1，其中W1处理下凋落物C，N含量最高(398.61和14.38 g·kg-1)；凋落物P含量变化范围为0.68～0.77 g·kg-1，平均含量为0.71 g·kg-1，在3个降雨梯度下表现为CK>W2>W1，但降水梯度对凋落物C，N和P含量影响并不显著。凋落物C∶N，C∶P和N∶P均值分别为29.01 g·kg-1，526.41 g·kg-1和18.48 g·kg-1，各降水梯度下也未达到显著水平(图3)。

图3 植物群落叶片和凋落物C，N，P化学计量特征Fig.3 Stoichiometric characteristics of C,N and P in leaves and litters of plant community

2.3 降水变化对植物根系化学计量的影响

降水变化对根系整体的碳氮磷化学计量特征影响较小，根系C，P含量随降水量增大而增大，根系N含量在各降水处理下表现为CK>W2>W1，C，N，P含量及C∶N，C∶P，N∶P均值分别为313.61 g·kg-1，12.30 g·kg-1和0.70 g·kg-1及27.59，451.15和17.52(图4)。

图4 根系整体C，N，P化学计量变化Fig.4 Stoichiometric characteristics of C,N and P in the whole root system注：不同小写字母表示降水处理间差异显著(P <0.05)。图6同Note:Different lowercase letters indicate significant differences between precipitation treatments at the 0.05 level. The same as fig.6

分析了在3个相同土层深度(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)下根系C，N，P含量及化学计量比特征对降水变化的响应规律，在3个降水处理下，除了根系P含量外，降水变化对不同深度的根系化学计量并无显著影响，其中0～10 cm土层根系P含量在W2处理下显著高于W1处理(P<0.05)，但W1和W2与CK处理均无显著影响。根系C∶N，C∶P和N∶P在3个降水处理下也无显著性差异，在0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土层深度，根系C∶N，C∶P和N∶P在3个降水下无规律性变化(图5)。

同一降水处理下，不同土层深度的根系C，N，P含量及化学计量比特征变化规律显示，在3个降水处理下根系C，N含量均在20～30 cm中最大，但各降水处理对不同深度根系C，N含量并无显著影响。W1处理下根系P含量在10～20 cm显著高于0～10 cm和20～30 cm土层(P<0.05)，W2处理下各土层间根系P含量无显著差异，但0～10 cm显著高于20～30 cm土层(P<0.05)。3个降水处理下不同土层间根系C∶N，C∶P和N∶P差异均未达到显著水平。根系C∶N随土层加深而增大，N∶P随土层加深而减小，而C∶P在0～10 cm达到最大(图5)。

图5 不同土层根系化学计量对降水的响应Fig.5 The response of root stoichiometry in different soil layers to precipitation注：不同大写字母表示同一降水不同深度之间差异显著，不同小写字母表示同一深度不同降水之间差异显著(P<0.05)。图7同Note:Different uppercase letters indicate significant differences between the same precipitation and different depths,and different lowercase letters indicate significant differences between the same depth and different precipitations at the 0.05 level. The same as fig.7

2.4 降水变化对土壤化学计量特征的影响

降水变化下土壤整体(0～30 cm)C，N，P含量及化学计量比变化规律分析显示，与CK相比，除了W2处理显著降低了土壤TN含量外(P<0.05)，降水变化对土壤其他指标影响均未达到显著水平，SOC，TN和TP平均含量均在CK下最高。土壤C∶N，C∶P随降水增大而增大，土壤N∶P随降水增大而减小。土壤SOC，TN，TP及C∶N，C∶P，N∶P均值分别为13.62 g·kg-1，2.15 g·kg-1和0.80 g·kg-1及6.34，17.23和2.70(图6)。

图6 不同降水下土壤整体C，N，P化学计量特征Fig.6 Stoichiometric characteristics of overall soil C,N and P under the same precipitation

降水处理对同土层(0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm)土壤C，N，P含量及化学计量特征影响结果显示，降水处理显著改变了土壤TN含量(P<0.05)，在各土层中，除10～20 cm土层外，TN含量在W1和CK处理下均显著高于W2处理，与CK相比，土壤SOC和TP含量无显著变化，但就增雨与减雨处理来看，在10～20 cm土层，SOC含量在W2处理下显著高于W1处理(P<0.05)。在0～10 cm和10～20 cm土层中土壤C∶N在W2处理下显著高于W1(P<0.05)，在10～20 cm土层中土壤C∶P在CK处理下显著高于W1处理，而各土层中不同降雨对土壤N∶P无显著影响(图7)。

图7 不同土层土壤C，N，P化学计量对降水的响应Fig.7 Response of soil C,N and P stoichiometry in different soil layers to precipitation

同一降水在不同土层下土壤碳氮磷含量存在显著差异，其中SOC和TN含量在各土层中差异明显，在W1处理下，0～10 cm SOC含量显著高于10～20 cm和20～30 cm土层(P<0.05)，而CK和W2处理下，SOC含量在不同土层间均达到显著水平(P<0.05)，其值随土层的加深而逐渐减小。在W1和CK处理下，0～10 cm TN含量显著高于10～20和20～30 cm土层(P<0.05)，在W2处理下，TN含量0～20 cm显著高于20～30 cm土层(P<0.05)，表明表层土壤TN含量最高。同一降雨处理下各土层间土壤TP含量无显著差异(图7)。

3个降水处理下，土壤C∶N，C∶P，N∶P随土层加深而减小，在W1处理下，土壤C∶N和N∶P在各土层中均无显著变化，而土壤C∶P在0～10 cm土层显著高于10～20 cm和20～30 cm土层(P<0.05)；在CK处理下，土壤C∶N在0～10 cm土层显著高于20～30 cm土层(P<0.05)，土壤C∶P在各土层中均存在显著差异，土壤N∶P在0～10 cm土层显著高于10～20和20～30 cm土层(P<0.05)；在W2处理下，土壤C∶N和N∶P在0～10 cm土层显著高于20～30 cm土层(P<0.05)，而土壤C∶P在0～20 cm土层显著高于20～30 cm土层(P<0.05)(图7)。

2.5 降水处理下叶片、根系、凋落物与土壤C，N，P含量及化学计量特征的相关关系

研究区植物叶片、根系、凋落物以及土壤生态化学计量特征在降水波动下的相关关系为(图8)：植物叶片、根系、凋落物的C，N，P含量与土壤N，P含量及化学计量比显著相关。土壤N含量与叶片P含量、凋落物P含量、根系N含量以及土壤C∶P与根系N含量极显著负相关(P<0.01)；土壤P含量与凋落物N含量、P含量、根系N含量以及土壤C∶P与叶片C含量显著正相关(P<0.05)。植物C∶N∶P与土壤C∶N∶P显著正相关(P<0.05)。对植物自身相关分析表明：叶片P含量与凋落物P含量、凋落物C∶N和C∶P与叶片C∶N和C∶P显著正相关(P<0.05)，叶片C，N，P含量与根系C∶N∶P显著负相关(P<0.05)。

图8 降水变化下叶片、根系、凋落物和土壤之间相互关系Fig.8 The relationship among leaves,roots,litter and soil of plant under the change of precipitation注：C，N，P表示碳，氮，磷含量；C∶N，C∶P，N∶P表示碳氮比，碳磷比，氮磷比；*，**，和***分别表示P<0.05，P<0.01和P<0.001Note:C,N,P:carbon,nitrogen and phosphorus content；C∶N,C∶P,N∶P:carbon to nitrogen ratio,carbon to phosphorus ratio and nitrogen to phosphorus ratio;*,** and *** indicates significant correlation at the 0.05,0.01 and 0.001 level,respectively

3 讨论

3.1 叶片、凋落物和根系的化学计量对降水变化的响应

本研究中不同降水处理下叶片C含量平均值为434.59 g·kg-1，这与Tang等[17]对中国植物叶片C含量以及郑淑霞等[18]对黄土高原植物叶片C含量的研究结果一致。叶片N，P平均含量(15.30 g·kg-1和1.00 g·kg-1)低于中国植物叶片N，P平均水平(20.24 g·kg-1和1.21 g·kg-1)[19]，与前人研究结果一致[20]，这可能是由于研究样地位于半干旱地区，年降水量低且土壤干燥松散，植物在水分缺乏以及养分来源不足时对养分的吸收和利用速率下降[5]，因此植物叶片积累的N，P含量较低。不同降水处理下，叶片C，N，P含量均随降水量的增大而减小，这与岳喜元等[21]对典型草原优势种和丁小慧等[22]对呼伦贝尔草地植物群落的研究结果相吻合，说明在低降水量下植物具有较强的N摄取能力。但姜沛沛等[23]对刺槐林地研究表明，叶片N，P含量大致随着降水增加而增加，而郑淑霞等[18]对黄土高原126种植物叶片的研究表明叶片N，P含量与年降水量无关。本研究不同降水下(控雨两年)，叶片C，N，P含量无显著差异，这说明除了要考虑小尺度上叶片化学计量特征的变异性外，降水量以及控制降水时长的不同可能对植物C，N，P的耦合关系有较大影响。

叶片的C∶N和C∶P值是反映植物生长的重要指标，C∶N，C∶P值通常与植物N，P元素的养分利用效率成正比，与植物生长速率成反比[24]。本研究中各降水处理下叶片C∶N，C∶P值均高于郑淑霞等[18]对黄土高原植物的研究结果，表明该地区植被对N，P元素利用率较高，其生长速率较缓。N∶P临界值作为来判断环境对植物生长的养分供应状况的指标[8]。当植物叶片N∶P<14时，植物生长受到N限制，1416时，主要受P元素限制[25]。本研究中不同降水处理N∶P均值为15.32，可推断本地区植被生长易受N，P共同限制。而当降水量较低时(W1)，N∶P>16，反映出此时植物受P元素限制，这与Han等[26]认为P素是中国陆地植物生长主要限制营养元素的结果一致。受研究区域、群落结构和生态环境差异的影响，评估植物受N和P限制的N∶P阈值可能会有所不同[27]。因此，该研究区植物生长元素受限情况有待进一步的研究(如进行氮磷添加控制试验)。

本研究中凋落物C，N，P平均含量分别为370.80 g·kg-1，13.20 g·kg-1和0.71 g·kg-1，相比于中国陆地生态系统凋落物含量[28]，其C，P含量基本一致，N含量稍高。不同降水处理下，凋落物C，N，C∶N，C∶P和N∶P值随降水量增加呈减小趋势，可能是因为降雨可以通过淋溶作用直接影响凋落物的分解，随着降水增大，凋落物分解加快[29]。此外，降雨增加，改变了土壤湿度，促进了微生物的分解作用[11]。C∶N是影响凋落物分解和养分归还的重要因素，C∶N越低，凋落物分解速率越快。相比于W1和CK处理，W2处理下C∶N最低，这进一步说明了降水量增加促进凋落物养分的分解[30]，但崔超[31]研究发现人工增雨能够显著改变内蒙古草原凋落物养分含量，而本研究凋落物C，N，P含量在各降水处理下未达到显著水平，说明总体上降水量能够促进凋落物分解，加速养分归还，但因研究样地、降水量变化和植被类型不同导致不同研究处理结果有所差异。有研究认为N∶P值是影响凋落物分解和养分归还速率的重要因素之一，较高的N∶P值表明分解速度较慢[32]。本研究中凋落物N∶P随降水的增大呈降低趋势，表明低降水量时研究区凋落物分解缓慢，导致元素滞留于凋落物，不利于养分归还。

本研究中不同降水处理下根系C和P平均含量为313.61 g·kg-1和0.70 g·kg-1，低于全球和黄土高原丘陵区水平[33]，这是因为干旱少雨的土壤环境下植物需要维持较低的元素含量以达到其高效的元素利用效率[34]，而根系N含量略高于全球水平[8]，但低于黄土丘陵区[4]的水平，可能是因为研究区中不同植物群落在不利的生长条件下对不同元素的吸收有所差异，表明在较小尺度上根系化学计量特征存在着较大的变异性[33]。

不同土层下根C，N含量，C∶N，C∶P，N∶P差异不显著。根的C，N含量，C∶N，C∶P值均在20～30 cm土层大于0～10 cm土层，可能是因为研究区处黄土高原严重干旱地带，植物为了在干旱的环境中获取足够的水分和养分供其消耗，改变了养分分配策略[5]，加速了根系的生长从而改变了根冠比[35]，导致深层根系生物量积累较多。此外，本研究中根系P含量在W1处理下深层显著高于表层，W2处理下则相反，这进一步体现了该地区植物在降水量波动的情况下自身的适应策略。Yu等[36]认为由于有机体内N元素的内稳态系数强于P元素，导致植物根系中P元素变异性大于N元素，从而造成根系N元素随外界环境的变化变异性更小。

3.2 土壤化学计量特征对降水变化的响应

土壤化学计量特征是判断土壤质量和养分供应能力的重要指标[37]。不同降水处理下SOC，TN，TP平均含量(13.62 g·kg-1，2.15 g·kg-1和0.80 g·kg-1)略高于中国平均水平(11.12 g·kg-1，1.06 g·kg-1和0.65 g·kg-1)[38]。这可能与研究区草地围封有关，相比黄土高原土壤养分贫瘠的条件，该研究区在围封近20年后土壤养分能够维持在一个相对较高的水平。土壤C∶N，C∶P是指示土壤有机质矿化速率及元素有效性的关键指标[39]。本研究中不同降水变化下土壤C∶N(6.34)，C∶P(17.23)平均值低于全国土壤C∶N，C∶P水平[38]，表明该研究区土壤有机质矿化速率较快，且土壤P有效性高，植物所需养分含量相对匮乏。这与温晨等[27]对半干旱地带土壤化学计量特征的研究结果一致。但本研究中不同降水处理下，土壤C∶N值有所差异，说明降水量的改变影响了土壤有机质分解速率[19]。有研究表明低的C∶P能够帮助微生物对有机质的分解，增加养分释放量[8]，本研究中较低降水量时土壤C∶P值最小，在一定程度上这意味着研究区低降水量时土壤P表现为净矿化，土壤P有效性较高。土壤N∶P值随降水的增大而减小，表明随着降水量的增大，N元素对土壤的限制程度进一步增大，这可能是因为水分环境的改善，植物对获取的养分消耗增多，且相对于P植物更倾向于保留N[19]，这间接的加剧了土壤N元素的匮乏，导致土壤N素限制作用加强。

相同土层土壤SOC，TN，TP含量在自然降雨下均高于增雨和减雨处理，这与前人研究结果一致[40]，这可能是由于土壤所含的碳养分相对稳定，即使在短期环境条件变化的情况下仍能保持其含量的稳定性，因此短期的降水变化对土壤C∶N∶P的影响较小[11]，黄菊莹等[11]在荒漠草原模拟降雨(控雨两年)也得出相似研究结果。土壤TN含量在W2处理下显著低于W1和CK处理，可能是因为降水增多引起植物对微生物氮消耗增加[13]以及土壤中N淋溶增强[41]等方面综合作用的结果。此外，本研究土壤SOC，TP含量，C∶N，C∶P和N∶P在各降水处理下均无显著差异。而高江平等[13]在荒漠草原经过三年控雨研究发现，降雨量以及控雨年份时长显著影响土壤C∶N∶P，随降雨量增加SOC和TN含量呈降低趋势，且在过量增加降雨条件下该趋势尤为明显。这说明降水量控制时间的延长可能会使土壤C，N含量和土壤C，P含量之间耦合关系发生变化。

土壤深度是决定土壤养分含量变化的重要因素[42]，本研究中在0～10 cm，10～20 cm和20～30 cm土层，SOC，TN含量随土层加深而减小，“表层聚集”现象明显，而TP含量差异不显著，这与相关研究结果一致[8,33,40,43]。这是因为土壤C，N，P三者来源不同，土壤SOC，TN含量受凋落物、动植物残体的归还以及微生物分解和转化过程的影响，而凋落物矿化释放的养分主要集中在土壤表层，导致表层含量较高；土壤P的来源主要是有机质的输入以及母岩风化过程中对下层土壤P含量的持续补充，这使土壤P含量的垂直递减速率减慢，导致不同土层P含量分布也相对保持稳定[40]，因此在不同土层间无显著差异。土壤C∶N，C∶P，N∶P在不同土层深度中差异显著，均随土层加深而减小，Müller等[43]也得出类似结果。随着土层深度的加深，土壤C，N含量显著减小，TP变化不大，故C∶N，C∶P变化趋势相同。

3.3 叶片、凋落物、根系和土壤化学计量特征的相关关系

土壤是植物生长发育所需养分的主要来源。根系从土壤中吸收养分，以保证叶片的生长和有机质的合成，有机质通过凋落物的分解返回土壤[44]。因此，叶片、凋落物、根系及土壤的C，N，P含量及化学计量是一种耦合状态[45]。本研究中凋落物P含量、C∶P与叶片养分含量以及化学计量之间密切相关，这一结果表明凋落物P含量与叶片养分元素之间存在强耦合关系，因为植物所含磷元素主要通过风化的母岩中获取，而凋落物养分主要来自叶片[23]。在降水变化下，凋落物养分被持续不断的分解归还于土壤，而凋落物P主要保留在凋落物中[46]。在本研究中土壤N，P含量与叶片、凋落物和根系养分含量及其化学计量相关关系显著，一方面说明叶片、凋落物和根系养分与土壤N，P养分耦合关系密切，另一方面也表明研究区植物生长受N，P元素限制。此外，土壤N含量与根系N含量、C∶N以及根系N含量与凋落物N含量、C∶N密切相关。这可以说明在研究区内，根系除了从土壤中吸收N养分外，同时也在凋落物中吸收N元素。而Franklin等[47]认为根系主要从土壤中吸收N，从凋落物中吸收P，本研究与上述观点不一致，这可能是因为在不同的生长环境中，植物对养分的吸收策略有所差异[38]。本研究中根N含量，C∶N与叶片N，P含量及C∶N，C∶P显著相关，表明根N含量与叶片养分之间耦合关系较强，这与前人研究一致[45]。本研究区域在降水波动下受N，P元素限制，因此本研究结果证实了关于限制性元素调节体内平衡的内稳态理论[48]。总体上，降水变化下研究区内植物受到N，P元素限制，叶片、凋落物、根系及土壤之间元素耦合关系较强，在叶片、凋落物、根系及土壤系统内主要受N，P元素调控；叶片-凋落物-根系体系内存在化学计量动态平衡。

4 结论

不同降水处理对植物叶片、根系和凋落物的C，N，P含量及生态化学计量特征影响较小，低降水量时叶片对外界环境力量的防御能力加强。整体上研究区植物叶和根C，N，P含量偏低，植物吸收养分能力较弱；研究区降水不足使营养元素滞留于凋落物，不利于养分的归还。不同降水处理下，土壤碳氮磷含量对不同降水的响应并不显著。研究区内植物的碳氮磷化学计量特征变化受土壤养分的调控制约，叶片-凋落物-根系体系内养分循环协调。