王亚萍,徐林波,王 兰,林克剑,崔 进,张权益
(1.塔里木大学农学院,新疆阿拉尔 843300;2.中国农业科学院草原研究所/农业农村部人工草地生物灾害监测与绿色防控重点实验室,内蒙古呼和浩特 010010)
燕麦(Avena sativaL.)为禾本科燕麦属一年生粮饲兼用作物,具有适应性强、耐寒、耐旱、易于栽培的特点,在我国西北、华北、西南等地区广泛种植[1-3]。近年来,我国畜牧业发展迅速,燕麦的种植面积逐年增加。由于气候变化以及农业种植结构的调整,病虫害问题日渐突出,已成为影响燕麦产业发展的重要因素之一[4]。蚜虫为小麦、燕麦等麦类作物主要的田间害虫之一,其主要种类有荻草谷网蚜(Sitobion miscanthi)、禾谷缢管蚜(Rhopalosiphum padi)、麦二叉蚜(Schizaphis graminum) 和麦无网长管蚜(Acyrthosiphon dirhdum)等[5-6]。蚜虫以成蚜、若蚜吸食叶片、茎秆、嫩梢、穗部的汁液,植株被吸食后,生长发育受到影响,叶片会失绿枯黄。同时,蚜虫分泌的蜜露还会诱发植物煤污病的发生,进而影响植株的光合作用[7]。有研究表明,蚜虫危害燕麦植株率最高可达100%[8]。此外,蚜虫还是全球燕麦种植区麦类黄矮病毒(barley yellow dwarf virus,BYDV)的主要传播媒介,由此引发的危害往往重于蚜虫本身[9-12]。在提倡畜牧业可持续发展的背景下,如何实现蚜虫的绿色可持续防控尤为迫切。目前,应用抗虫品种是防治燕麦蚜虫最经济、有效的措施之一。
田间抗蚜性鉴定能直接反映燕麦品种间的抗性差异,是筛选现有推广品种中抗蚜种质资源的有效措施之一。王军等[5]基于模糊识别法对33 份燕麦进行田间抗蚜性鉴定,获得3年间均表现抗蚜的8 份燕麦材料。研究表明,燕麦品种遗传基础不同,生长特性和适应能力均有差异,感蚜品种会造成30%~50%的产量损失[13-15]。此外,不同环境条件下燕麦的生产性能和营养物质含量不同,适宜各地区种植的优良品种也有差异[16]。孙建平等[16]研究表明,牧王、牧乐思和太阳神适宜在晋北农牧交错区广泛种植。前人对燕麦品种筛选研究多集中于生产性能或营养物质含量,较少将生产性能与燕麦抗蚜等级进行综合评价。为筛选适宜内蒙古呼和浩特市土默特左旗种植的优良燕麦品种,本试验以17 个燕麦品种为供试材料,将燕麦抗蚜性与生产性能进行综合评价,以期为选育和推广应用综合表现优异的燕麦品种,为内蒙古燕麦产业的健康发展提供参考。
参试的燕麦品种均为皮燕麦(带稃型),分别来源于中国农业科学院草原研究所、乌兰察布市农林科学研究所、张家口市农业科学院、北京正道生态科技有限公司(表1)。
表1 燕麦品种来源
1.2.1 田间抗蚜性鉴定试验
参试燕麦品种种植于中国农业科学院草原研究所沙尔沁农牧交错区试验基地,该基地位于呼和浩特土默特左旗(40°34′N,111°56′E),属于大陆性半干旱气候,海拔为1 065 m,年均温6.12 ℃,年降水量约400 mm,无霜期130 d 左右。试验地肥力均匀,土壤为沙壤土。试验小区采取随机区组排列,小区面积为15 m2(3 m×5 m),重复4 次,株行间距为20 cm,小区间隔为0.5 m,小区播种量为200 kg/hm2,四周设置1 m 保护行。燕麦生长期不施用任何药剂,进行常规田间管理。
于燕麦拔节期—抽穗期时的蚜虫盛发期,参照农业行业标准NY/T 612—2002《小麦蚜虫测报调查规范》[17]相关调查方法,采取“Z”字形五点取样法,调查3 次,每次调查时间间隔5 d,每个点取20 株,调查荻草谷网蚜、禾谷缢管蚜、麦二叉和麦无网蚜4 种蚜虫的自然混合种群,记录蚜虫数量,计算蚜量比值。
参照农业行业标准NY/T 1443.7—2007《小麦抗病虫性评价技术规范第7 部分小麦抗蚜虫评价技术规范》[18]和PAINTER[19]抗蚜分级标准,将所得蚜量比值进行分级(表2),评价不同燕麦品种的田间抗蚜性。
表2 抗蚜级别的划分及抗蚜性评价指标
1.2.2 农艺性状及产量测定
以下指标于燕麦乳熟—蜡熟期进行统一测定。
株高:在小区内随机调查10 株,用卷尺测量穗尖到地面的垂直高度。
产量测定:在距小区边行1 m 内随机齐地面刈割1 m2(1 m×1 m)的植株,称量记录鲜草产量,然后带回室内自然阴干,测量干草产量。
采用Excel 2010 软件进行数据整理,SPSS 26.0统计学软件进行方差、相关和聚类分析。应用Duncan 氏新复极差法进行差异显著性检验;聚类分析采用组间连接法,平方欧式距离为品种遗传距离。
通过调查田间自然条件下不同供试燕麦品种感蚜虫混合种群(荻草谷网蚜、禾谷缢管蚜、麦二叉蚜和麦无网蚜)的数量,得出不同品种的蚜量比值和抗蚜性存在一定的差异(表3)。供试燕麦品种抗蚜性共分为6 个级别:青海444、青引2 号、白燕7 号和蒙燕3 号表现为高抗,蚜量比值分别为0.19、0.21、0.30、0.30,介于0.01~0.30,占全部参试品种的23.5%;青海甜燕麦和青燕1 号表现为中抗,蚜量比值为0.41、0.47,介于0.30~0.60,占全部参试品种的11.8%;太阳神、黄燕麦、领袖、贝勒和蒙饲燕2 号表现为低抗;坝燕7 号和坝燕1 号表现为低感;坝燕5号表现为中感,蚜量比值为1.32,介于1.20~1.50,占全部参试品种的5.9%;爱沃126、福瑞至和燕王表现为高感,蚜量比值分别达到1.77、1.85、2.40,均大于1.50,占全部参试品种的17.6%;燕王抗蚜性最弱,除与福瑞至差异不显著(P>0.05)外,与其他品种均呈现差异显著(P<0.05),分别为高抗品种青引2号、青海444 蚜量比值的11 倍和13 倍。
表3 皮燕麦品种抗蚜性鉴定等级
不同供试燕麦品种间株高也存在差异(图1 A)。白燕7 号、太阳神株高分别为1.20 m 和1.18 m,显著高于坝燕7 号、领袖、燕王、青引2 号、爱沃126、福瑞至(P<0.05);福瑞至株高最低,为0.90 m,较白燕7 号低0.30 m(P<0.05);黄燕麦、蒙饲燕2 号株高均为1.13 m,蒙燕3 号、青燕1 号和青海444 株高均为1.11 m,青海甜燕麦、坝燕1 号株高均为1.10 m;黄燕麦、蒙饲燕2 号、蒙燕3 号、青燕1 号、青海444、青海甜燕麦、坝燕1 号的株高与爱沃126、福瑞至相比差异显著(P<0.05)。
17 个供试燕麦品种中,鲜草产量以贝勒最高,为4.34 kg/m2,显著高于除坝燕5 号、爱沃126 外的其他品种(P<0.05);青引2 号鲜草产量最低,为1.56 kg/m2,较贝勒鲜草产量低2.78 kg/m2(图1 B)。干草产量以太阳神最高,为1.69 kg/m2,且与坝燕7 号和青引2 号相比差异显著(P<0.05);青引2 号干草产量最低,为0.83 kg/m2,较太阳神干草产量低51%;燕王与领袖干草产量均为1.26 kg/m2(图1 C)。供试品种间的鲜干比无显著差异(P>0.05),爱沃126 的鲜干比最高,为2.98;青海444 鲜干比最低,为1.86;领袖和太阳神鲜干比均为1.98,且较爱沃126 鲜干比高34%(图1 D)。
图1 不同燕麦品种株高、鲜草产量、干草产量、鲜干比对比
将17 个燕麦品种的蚜量比值、生产性能进行相关性分析(表4),其中,蚜量比值与株高呈显著负相关(r=-0.550);株高与干草产量呈显著正相关(r=0.569);鲜草产量与干草产量呈极显著正相关(r=0.689);鲜干比与株高、干草产量呈负相关关系,与蚜量比值、鲜草重呈正相关关系。
表4 不同燕麦品种蚜量比值、农艺性状和产量的相关性
以17 个燕麦品种蚜量比值、农艺性状和产量指标的全部数值进行聚类分析(图2),平方欧式距离为15 时,分为4 类。第Ⅰ类:青海甜燕麦、蒙燕3 号、青海444、白燕7 号、领袖、青燕1 号、黄燕麦、太阳神、坝燕1 号、坝燕5 号、坝燕7 号、蒙饲燕2 号,本类燕麦品种抗蚜等级、植株高度较高;第Ⅱ类:福瑞至、燕王、爱沃126,该类燕麦品种均为高感品种,植株高度较低,其中爱沃126 鲜干比最高;第Ⅲ类:贝勒,本类燕麦品种鲜草产量和鲜干比高;第Ⅳ类:青引2 号,该类燕麦品种抗蚜等级虽高,但鲜干草产量最低,鲜干比仅低于爱沃126。第Ⅰ类燕麦品种抗蚜性、植株高度、鲜干比均高于其他品种,鲜干草产量显著高于第Ⅳ类青引2 号,且高于第Ⅱ类部分燕麦品种。综上所述,第Ⅰ类燕麦品种综合表现力最强。
图2 17 份燕麦品种蚜量比值、农艺性状和产量聚类分析图
选育抗蚜品种的前提是对燕麦品种进行抗蚜性鉴定及评价。由于不同燕麦品种的选育受其地域所限,农艺性状、抗病虫特性和产量品质都可能发生改变,筛选适合呼和浩特土默特左旗推广种植且抗蚜虫的燕麦品种极其重要。基于燕麦品种抗蚜性与农艺性状、产量分析,筛选出抗蚜能力强、生产性能较好、综合表现较强、适合在呼和浩特市土默特左旗推广种植的品种12 个:青海甜燕麦、蒙燕3 号、青海444、白燕7 号、领袖、青燕1 号、黄燕麦、太阳神、坝燕1 号、坝燕5 号、坝燕7 号、蒙饲燕2 号。本试验应用蚜量比值法[5]对不同地域广泛种植的17 个燕麦品种在内蒙古呼和浩特市土默特左旗进行田间抗蚜鉴定结果为:4 个高抗品种(青海444、青引2 号、白燕7 号、蒙燕3 号),2 个中抗品种(青海甜燕麦、青燕1号),5 个低抗品种(太阳神、黄燕麦、领袖、贝勒、蒙饲燕2 号),2 个低感品种(坝燕7 号、坝燕1 号),1 个中感品种(坝燕5 号)和3 个高感品种(爱沃126、福瑞至、燕王)。王颖等[20]用蚜量比值法对宁夏灌区8 个燕麦品种进行抗蚜性鉴定,发现贝勒在拔节期—抽穗期的蚜量比值为1.22,属感虫品种,而本试验中的贝勒的蚜量比值为0.75,属低抗品种,抗性水平存在差异;吴廷娟等[21]在甘肃临夏地区进行25个燕麦品种抗蚜性鉴定,结果表明,青海444 和白燕7 号为高抗品种、青海甜燕麦为中抗品种、青引2 号为感虫品种,本试验中仅有青引2 号与其抗性结果存在差异,与其他3 个品种抗性结果均一致。以上差异一方面是不同地域种植同一燕麦品种对同种蚜虫抗性表型具有差异性,另一方面可能是由于气候条件、环境条件、天敌、田间其他寄主植物空间分布等存在差异所致。
本试验中17 个燕麦品种的蚜量比值存在差异,说明在同一自然环境条件下,不同品种对蚜虫生长发育、繁殖等影响因素不同。不同燕麦品种的抗蚜性除与植物的抗虫机制(不选择性和抗生性)相关外,还可能与植株农艺性状(叶毛长度、密度、叶色、株高等)、植物体内营养物质(糖、蛋白质、氨基酸含量等)、次生代谢物质(总酚、黄酮、单宁、丁布含量等)[22-23]有关,甚至还可能与品种生长特性有关,如在生长过程中易倒伏、长势弱,进而影响蚜量,导致品种抗蚜等级的鉴定出现差异[21]。在本试验的田间燕麦品种抗蚜性鉴定过程中,蚜虫种群数量受到气候条件、植株生长环境等因素影响,下一步将结合室内抗蚜性鉴定和生理指标测定,以期更好地反映燕麦品种的抗性水平。
农艺性状和产量能直接表现燕麦的生产性能[24],株高既是衡量植株生长发育的指标,又是影响燕麦产量的一个重要因素[25],吴海艳等[26]研究表明,乳熟—蜡熟期青海444 株高141.5 cm,高于本试验测定结果(青海444 株高1.11 cm);孙建平等[16]研究的燕麦品种植株高度介于92.02~133.61 cm,而本试验品种植株高度介于0.90~1.20 m,低于前人研究结果,以上差异可能与种植区域、栽培管理、土壤状况等有关。
草产量是选择播种品种的指标,本试验的17 个燕麦品种产量存在差异,鲜草产量4.34~1.56 kg/m2,干草产量1.69~0.83 kg/m2,鲜草产量高于娜日苏等[27]和KADAM 等[28]的研究结果,且干草产量与徐远东等[29]研究的干草产量(0.68~1.26 kg/m2)相比,整体略高,以上差异可能与种植地区降水量及播种时间有关。由于鲜草水分占比高,因此鲜干比影响鲜草产量,参试品种中爱沃126 鲜草产量仅次于贝勒,但鲜干比最高,为2.98,说明燕麦的鲜干比越高,其鲜草水分含量越高,这可能会影响有机物质含量。
燕麦品种性状表现受自然环境、遗传背景、病虫害、栽培管理等多种因素的影响,通过对品种抗蚜性、农艺性状、产量的综合评价可以更好地筛选出适合在特定环境下广泛种植的牧草品种[25,30-31]。本试验结果表明,17 个燕麦品种的株高与产量呈显著正相关,蚜量比值与株高呈显著负相关,说明蚜量比值对产量可能有间接影响;本试验的蚜量比值与产量无显著相关性,其原因可能是由于采样时期及燕麦品种的防御机制不同,使得燕麦遭受蚜虫迫害后期表现存在差异。基于蚜量比值与农艺性状、产量进行聚类分析,其中第Ⅰ类的青海甜燕麦、蒙燕3 号、青海444、白燕7 号、领袖、青燕1 号、黄燕麦、太阳神、坝燕1 号、坝燕5 号、坝燕7 号、蒙饲燕2 号,抗蚜级别、农艺性状、产量综合表现较强,但部分品种的农艺性状和产量处于参试品种中等水平;王腾飞等[32]的研究中,综合表现好的饲用燕麦品种,抗蚜能力差,但生产性能强、营养品质好,本试验研究结果与其存在一定差异,其原因可能与品种、抗蚜鉴定时期、综合评价指标选取不同相关。不同燕麦品种营养成分差异,影响其饲用价值,本试验从燕麦品种抗蚜等级、农艺性状、产量进行分析,下一步将开展燕麦品种营养成分测定,以便筛选多方面综合表现强的品种。