南亚热带4 个树种人工林生物量及其分配格局

郭 耆，赵厚本，周光益，隆卫革，甘谷列，吴尚勇，蒙敏燕，陈金兰

(1.广西生态工程职业技术学院,广西 柳州 545004；2.中国林业科学研究院热带林业研究所,广东 广州 510520)

森林碳汇功能在调节全球碳平衡和应对气候变化方面的作用不可替代[1]。森林生物量可反映森林生态系统功能的高低、结构优劣及生产力大小，也是评估森林固碳能力和碳收支的重要指标。准确估算森林碳储量及增长潜力是森林评价的重要内容，也是预测大气CO2浓度变化和全球气候变化的重要依据[2-3]。因此，森林生物量的监测与评估十分重要，也是现今林学与生态学研究的热点之一。我国研究人员自20 世纪70 年代后期开始陆续测定了一些主要用材树种如杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook）、马尾松（Pinus massonianaLamb.）、马占相思（Acacia mangiumWilld.）等的生物量[4-7]，90 年代后，人工林生物量研究日益增多，涉及树种也越来越多[8-10]。森林生物量估算一般分为直接测量和间接估算2 种途径，直接测量法包括皆伐法、平均木法和相对生长法；间接估算法包括生物量转换因子法、生物量模型模拟法和遥感技术手段。目前，随着遥感等新兴技术发展，对区域生物量开展测定成为可能；但地面实测仍应用最广泛，也是校准新兴技术和新估算方法的基础[11]。

科学地发展、利用和保护人工林并提高其生产力，对促进区域经济可持续发展和生态环境保护都具有重要意义。我国自20 世纪70 代开始加快了人工林营造步伐，目前我国人工林面积约占森林总面积的33.17%，居世界首位。我国南亚热带地区水热条件优越，树木材质优良，生长迅速，是理想的人工林培育区域，也是我国最重要的商品林区与木材战略储备基地。由于研究与发展的滞后，该区域人工林仍以松、杉、桉等树种为主[12]，存在着林分质量和生产力下降、生态服务功能低下、稳定性差等问题[13]。当前，对低效人工林进行提质增效改造是林业发展的重点方向，当务之急是筛选出一批适应性强、生长迅速、材质优良的阔叶用材树种。目前，在南亚热带地区已开展了这方面的一些研究[14-17]，但对一些有发展潜力的常绿阔叶树种生长特性的了解还不够深入，不同树种间的对比研究也较匮乏。为此，本研究在广西柳州沙塘林场选取相同立地条件下同一时期造林且造林后经营措施相同的4 个树种人工林，开展生物量及分配格局的研究，旨在了解和对比阔叶树种与针叶树种及不同阔叶树种间生物量及其分配格局的差异，为评估南亚热带人工林生产能力和碳汇潜力提供基础数据，为区域人工林提质增效改造和建设高效碳汇林的树种选择提供科学依据与技术支撑。

1 研究区概况

试验地位于广西东南部柳州市沙塘镇的广西沙塘林场（108°17′～108°24′ E，24°27′～24°30′ N）。该地区属南亚热带季风型半湿润—湿润气候，年均气温20.1℃，≥10℃的活动积温7 500℃，无霜期357 d；年均降水量1 200～1 500 mm，干湿季节明显，4—9 月的雨季集中了年降水量的85% 左右，10 月至翌年3 月的旱季降水仅占年降水量的15%左右。该地为丘陵地貌，海拔150～230 m；土壤为砂岩发育成的红壤，土层深厚且层次不明显，肥力中上，呈酸性。

试验地林分为1986 年在立地条件一致（表1）的马尾松采伐迹地上营造的木荷（Schima superbaGardn.et Champ.）林、米老排（Mytilaria laosensisLec.）林、蓝果树（Nyssa sinensisOliv.）林和杉木林。初植密度均为1 666 株·hm-2，栽植后的最初3 年人工铲草抚育，10 年生时进行透光伐，清除杂灌及生长不良树木，20 年生时进行间伐，伐除生长不良、干形差、有损伤等树木，控制间伐后的林分郁闭度为0.6～0.65，之后自然生长。调查时的林冠郁闭度较高，林下植被稀疏且分布不均匀，灌木以粗叶榕（Ficus hirtaVahl）、罗伞树（Ardisia quinquegonaBlume ）、三桠苦（Melicope pteleifolia（Champion ex Bentham）T.G.Hartley）为主；草本以淡竹叶（Lophatherum gracileBrongn.）、半边旗（Pteris semipinnataL.Sp.）、狗脊（Woodwardia japonica（L.F.）Sm.）为主。

2 研究方法

2.1 乔木层生物量测定

2019 年11 月，在上述4 种林分中，选择代表性的地段，分别设置3 个20 m × 20 m 的乔木调查样地，其概况见表1。对样地内所有胸径大于5 cm 的乔木每木检尺，记录种名、胸径和树高。

表1 不同树种人工林基本特征Table 1 Basic characteristics of different tree species plantations

通过采伐少量样本，将胸径、树高等易测指标与生物量构建回归模型是估算生物量的最常用方法[18-19]。不同树种或同一树种不同地点的生物量相对生长模型也存在较大差异[20]。因此，本文构建本区域4 个树种的生物量模型，以减少估算误差。根据样地每木调查数据，按2 cm 一个径级进行分级统计径级分布特征，以此为依据结合中央多两端少的原则在样地外选择样木测定生物量。木荷共选择19 株样木，胸径范围为7.0～35.8 cm；米老排共选择13 株样木，胸径范围为6.9～37.7 cm；蓝果树共选择15 株样木，胸径范围为12.6～38.7 cm；杉木共选择12 株样木，胸径范围为13.5～38.9 cm。生物量测定采用收获法，用油锯在样木地上10 cm 处伐倒，将树枝和树叶分离出来，将树干从1.3 m 处截断，然后每隔2 m 截一段直至树冠。将树根尽可能的全部挖出，并分成根头、大根（＞5 cm）、中根（2～5 cm）、小根（0.5～2 cm）、细根（＜0.5 cm）5 个部分。将分离好的干、枝、叶、根称鲜质量后取样。取样方法为：树干在基部、胸径、中部和顶端分别取1 个厚度5 cm 的圆盘；树枝选有代表性的枝条从基部开始每隔1 m 截取一段3～5 cm 长的样品；树叶取300 g 样品；树根每个部分取100～300 g 样品。所有样品称鲜质量后装入已知质量的信封带回实验室，65℃烘干至恒质量，称干质量计算干鲜质量比，并由此换算出各器官的干质量。

选用幂函数形式的一元生物量方程（B=aDb，式中，B为生物量（kg），D为胸径（cm），a和b为常数），利用非线性回归法建立4 个树种单株各器官干质量和胸径间的回归方程（表2）。样地内自然萌生的其他树种生物量则采用已发表的南亚热带常绿阔叶林混合树种生物量模型[21]。将样地每木调查结果代入模型计算乔木层每株树的各器官生物量，并由此获得单位面积的各器官生物量和乔木层生物量。

表2 不同树种各器官生物量估算模型Table 2 Biomass estimation models of different tree species and organs

2.2 灌木层、草本层和地表枯落物层生物量的测定

在每个乔木样方内均匀设置3 个2 m × 2 m 的灌木样方，记录样方内高度＞50 cm 且胸径＜5 cm 的灌木和乔木幼苗的种类、株数、基径和高度，每个灌木样方内设置1 个1 m × 1 m 的草本样方，记录样方内所有草本植物（高度＜50 cm 的乔木幼苗和灌木计入草本层），记录完成后分别收获样方内灌木和草本植物，分成地上、地下2 部分称鲜质量，同时收集草本样方内所有地表枯落物。以上每部分取约200 g 样品称质量后装入已知质量的信封带回实验室65℃烘干至恒质量，称干质量计算含水率，根据鲜质量和含水率计算各层的干质量，并换算得到各层单位面积生物量。

2.3 数据分析

数据整理、统计和制图在Excel 2013 中完成，非线性回归分析、单因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan 多重比较在SPSS 21.0 中完成。

3 结果与分析

3.1 乔木层生物量及其分配

在相同立地、林龄及经营条件下，4 个树种人工林乔木层生物量差异较大（表3），其中，木荷显著高于其他3 个树种人工林，分别比米老排、杉木和蓝果树人工林高了29.8%、88.6% 和121.9%。杉木和蓝果树人工林较低，且这2 个树种间差异不显著。各树种的生物量在各器官的分配格局均表现为干占比最大（65.1%～73.3%），其次为枝和根（8.8%～19.8%），叶占比最低（1.8%～8.9%）（表3）。生物量在不同器官的分配存在树种差异，杉木的叶占比显著高于3 个阔叶树种，蓝果树的干占比最高而叶和根的占比较低，木荷的干占比最低而枝占比最高，米老排的根占比最高。

表3 不同树种人工林乔木层各器官生物量及所占比例Table 3 Biomass and proportion of organs in tree layer of different tree species plantations

3.2 林下植被和枯落物生物量及其分配

4 种林分的灌木层生物量为0.78～4.22 t·hm-2，蓝果树林最高而杉木林最低。草本层生物量为0.43～2.96 t·hm-2，蓝果树林和杉木林较高而米老排林和木荷林较低（表4）。虽然各树种林下植被层生物量存在较大差异，但差异不显著，这是由于林下植被分布空间异质性较大。不同林分灌木层生物量的分配，除木荷林外，均表现为地上部分高于地下部分；草本层生物量的分配除米老排林外，均表现为地上部分低于地下部分（表4）。4 种林分的枯落物现存量为3.26～11.15 t·hm-2，其中，米老排林、蓝果树林和杉木林间差异不显著，而木荷林则显著高于其他3 个林分。

表4 不同树种人工林林下层和枯落物层生物量及所占比例Table 4 Biomass and proportion of understory and humus layer of different tree species plantations

3.3 林分总生物量及其分配格局

4 种林分的总生物量以木荷林最高，显著高于其他3 种林分，分别比米老排林、杉木林和蓝果树林高了32.3%、88.2%、114.4%；其次为米老排林，显著高于其他2 种林分，分别比杉木林和蓝果树林高了42.2%和62.1%；蓝果树林最低，且和杉木林间差异不显著（表5）。

表5 不同树种人工林林分生物量及在各层的分配Table 5 Stand biomass and its distribution in each layer of plantation with different tree species

4 种林分的林分生物量分配格局基本一致，均表现为乔木层最高，占林分生物量的93.0%～98.3%，不同林分间差异不显著；其次为枯落物层，占林分生物量的1.2%～3.0%，木荷林和蓝果树林显著高于米老排林；灌木层占林分总生物量的0.3%～2.5%，草本层占林分总生物量的0.1%～1.7%，不同林分间差异不显著，其数值差异较大是灌木和草本分布的空间异质造成的。

4 讨论

4.1 乔木层生物量及其分配

人工林生物量与所在地的水热条件、土壤肥力、林龄、林分密度、树种组成、经营措施等多种因素相关[15,22]。本研究中，4 种人工林为相同立地、相同管理下的同龄纯林，乔木层生物量差异较大，最高的木荷林是最低的蓝果树林的2.22 倍，表明不同树种森林生物量差异较大，这在以往不同树种人工林生物量研究中也有类似报道[15,17,23]。树种自身的生物学特征是造成这种差异的主要原因。木荷是一种良好的用材、景观、防火树种[24]，广泛用于防火林带建设、造林绿化和储备林建设等方面[25]，以往研究中报道有很好的速生性，如在马泽清等[26]推算的江西千烟洲11 种林分19 a 林龄时的生物量中，木荷林名列第二，仅次于杉木林。本研究中，木荷林乔木层生物量显著高于其他3 个树种，表现出很好的速生性。米老排是我国南亚热带地区的一个速生优良用材树种，具有生长快、成材早、适应性较广、抗性强等优点[27]，其早期具有较好的速生性，生长速度在种植后3～4 a 最快，年均生长量在15～17 a 达最高峰[28]。本研究中，林龄33 a 超过了米老排的快速生长期，可能是该树种人工林乔木层生物量小于木荷林的主要原因。蓝果树为园林绿化中优秀的季节性彩叶树种[29]，未见有关该树种生物量的研究报道，在本研究中，该树种森林生产力略低于杉木林，但差异不显著，表明生长特性较好。杉木是我国亚热带地区特有的优良速生用材树种，也是南方主要造林树种和重要针叶用材树种，其生物量累积速率在17 a 达到最大[30]。本研究中，杉木林乔木生物量最低，这可能是因为林龄33 a 的杉木林进入了过熟期。有报道表明，杉木林生产力在林龄较高时低于阔叶林[31]。

为更好适应生存环境，不同植物种类往往有不同的生物量分配策略，且随年龄和环境发生调整[32-33]。对乔木来说，分配更多生物量给树干利于占据林冠上层空间，分配更多生物量给枝叶则利于有更大树冠。在本研究的4 个树种中，木荷树干生物量占比最低而树枝最高，表明该树种倾向于增加树冠从而获取更多光照；米老排的根生物量占比最高，与之前研究相符[34]，表明该树种具有发达的根系，有利于养分竞争；蓝果树的树干生物量占比最高，表明该树种倾向于增加树高以占据林冠上层空间；杉木的叶生物量占比最高，是由其形态特征所决定的，即杉木通常在树干上产生大量的小枝。

4.2 林下植被层生物量及其分配

林下植被的物种组成和生长状况受森林类型、林龄、林分密度、立地条件等多个因素影响[35]。光照是影响因素中最主要的因素[36]。本研究的4 个林分中，林下植被生物量和林冠郁闭度存在明显负相关。木荷林和米老排林的郁闭度最高，其林下植被生物量最低；蓝果树林的郁闭度最低，其林下植被生物量最高，且显著高于其他3 种林分，主要原因是部分树木生长不良形成了林斑，造成整体林冠郁闭度低，林内光照与林下植被分布不均匀，林下植被生物量从而升高。

灌木和草本层生物量的分配主要由植物自身生物学特征决定，此外，也受光照和养分等环境因素影响，一般地下生物量随林龄及郁闭度增加而逐渐变大[37]。在本研究中，木荷林灌木层地上生物量小于地下生物量，和其他3 种林分不同，主要原因可能是木荷林灌木层优势物种为粗叶榕，而该种根系较发达。同理，各林分草本层生物量分配差异的主要原因也是各林分草本层物种组成不同所致。

4.3 枯落物层生物量

枯落物层在森林地上和地下间起到了桥接作用，其分解释放的养分能够促进植物的生长[38]，而其物理遮挡却阻碍植物幼苗的生长[39]。本研究中，木荷林的枯落物层生物量（11.15 t·hm-2）显著高于其他3 种林分，也高于文献报道的广西国有高峰林场48 年生（8.42 t·hm-2）[40]和广州市27 年生木荷人工林（5.30 t·hm-2）[41]，表明木荷的凋落物产生量大且相对难分解。地表枯落物量过大会影响种子萌发，可能是木荷林下植物较少的原因之一。米老排林的枯落物量较大，如广西凭祥市20 年生和28 年生人工林枯落物层生物量分别为5.24、5.25 t·hm-2[9,42]，广西宁明县34年生人工林为10.50 t·hm-2[43]，本研究中33 年生米老排林枯落物层生物量（3.26 t·hm-2）低于上述报道，其原因有待进一步研究。

4.4 林分生物量及其分配

人工林生物量一般高于相同立地和林龄的天然林，本研究中，4 种林分的生物量（175.56～376.37 t·hm-2）高于我国森林平均值（84.08 t·hm-2）[44]和西南地区森林平均值（148.66 t·hm-2）[45]。木荷林生物量高于其他3 种林分，表明木荷既具有速生性又具有较晚的成熟期，是营造碳汇林和培育优质大径材的理想树种。米老排林生物量（284.51 t·hm-2）低于文献报道的广西凭祥27 年生林（404.95 t·hm-2）[17]和广东云浮35 年生林（364.87 t·hm-2）[46]，表明本研究针对米老排林的培育措施还有很大提升空间。本研究中的杉木林生物量（200.02 t·hm-2）接近文献报道的福建三明市27 年生林（乔木层194.12 t·hm-2）[47]，高于福建将乐县28 年生林（乔木层167.86 t·hm-2）[48]和湖南会同31 年生林（186.97 t·hm-2）[49]，表明杉木在边缘产区也能生长较好。

乔木层生物量在不同类型林分中均占林分生物量的绝大部分，且在人工林中所占比例常大于天然林[50]。人工林郁闭后，培育树种占据了绝对优势，林下灌草一般较稀少。本研究中，4 种林分的乔木层生物量在林分生物量中占绝对优势，和之前研究结果相符[15,17]。虽然林下灌木和草本层生物量较低，但也是森林生态系统的重要层次，在维护森林健康和可持续发展方面有重要作用，因此，在人工林经营中如何调控乔、灌、草比例达到林业生产和系统健康的平衡是需进一步研究的问题。

5 结论

林龄和立地条件相同情况下，木荷林生物量高于其他3 种林分，表明木荷既具有速生性又具有较晚的成熟期，是营造碳汇林和培育优质大径材的理想树种。米老排林生物量低于木荷但高于蓝果树林和杉木林，表明该树种早期具有优良的速生性，后期生长速度也能超过杉木，是一个优良的速生用材树种。蓝果树为园林绿化中优秀的季节性彩叶树种，同时具有和杉木相当的生长速度。在南亚热带人工林经营和林分改造中，选择速生阔叶树种造林可获得比针叶林更高的林分生产力和生态效益。4 种林分的生物量绝大部分均集中在乔木层，林下灌木和草本稀少且分布不均，这不利于人工林的健康和稳定。在人工林近自然化经营中建议采取适当调控措施增加林下植被物种的种类和数量。

南亚热带地区植物种类极为丰富，有大量适合造林的优秀阔叶树种，受试验点条件所限，本研究只对比了3 种阔叶树和1 种针叶树在相同林龄、立地、经营条件下的生物量和分配差异，尚有更多有潜力的树种有待研究。此外，本研究只比对了单一经营方案和林龄下的各树种差异，不能完整反映各树种在不同生长期和经营措施下的生长潜力差异，还有待未来进一步研究。