苜蓿—禾草混播草地牧草产量及种间竞争关系的动态研究

刘启宇，云岚，2*，陈逸凡，郭宏宇，李珍，高志琦，王俊，石凤翎，2

（1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院，内蒙古 呼和浩特 010011；2. 草地资源教育部重点实验室，内蒙古 呼和浩特 010011）

人工混播草地的建植不仅可以解决草地畜牧业饲料不平衡的问题，同时也可以对退化草地进行植被恢复和生态重建。并且优良的豆-禾混播草地具有增加土壤中氮素养分、降低工业氮肥的使用、减少环境污染等诸多优越性［1］。由于混播草地中存在豆科和禾本科牧草对水分、养分、光照和空间等资源的激烈竞争，种间竞争的结果要么能稳定共存，要么竞争排除其中一方，使得豆-禾混播草地的优越性不能在生产实践中持续稳定发挥［2］。因此，选择优质高产的牧草建植人工混播草地，调控种间竞争与互利作用的相对大小，使混播草地具有和保持混播优势是目前草业工作者研究的主要方向之一。

新麦草（Psathyrostachys juncea）是一种异花授粉、短根茎的密丛型下繁禾草。其基生叶和分蘖多，并且具有返青早、青绿期长、耐践踏和耐盐碱等优良性状，是一种兼顾刈割和放牧的草种。因此被广泛应用于生态建设和植被恢复中，是我国北方地区人工草地建植的重要牧草之一［3-5］。缘毛雀麦（Bromus ciliatus）是禾本科雀麦属多年生牧草，具短根茎，是易结成草皮的根茎-疏丛型禾草。其返青早、生长发育快、叶量丰富、营养价值较高且再生能力强，产草量高，是适合内蒙古地区种植的优良牧草［6］。长穗偃麦草（Elytrigia elongata）是疏丛型、短根茎多年生禾草，高抗锈病、赤霉病和白粉病，还具有抗低磷营养胁迫、耐寒抗旱、耐盐碱等优良性状，前期研究证明其适宜在内蒙古地区种植［7-9］。

目前国内外关于种间竞争关系和生产性能的研究涉及不同环境地区以及不同物种混播形式。如郑伟等［10］通过对红豆草（Onobrychis viciaefolia）、紫花苜蓿（Medicago sativa）、红三叶（Trifolium pratense）、鸭茅（Dactylis glomerata）、无芒雀麦（Bromus inermis）和猫尾草（Phleum pratense）以不同混播方式建立的混播草地进行研究，发现混播种类和比例仅能影响到群落稳定性的某一方面，从组分稳定性、功能稳定性和可入侵性综合评价，豆禾比为4∶6 的群落稳定性较低。杨晓鹏等［11］对多花黑麦草（Lolium multiflorum）与燕麦（Avena sativa）混播草地地上生物量和营养品质的动态研究中发现，多花黑麦草与燕麦以4∶1 进行混播饲草营养价值及生产性能均较高。谢开云等［12］对新疆半干旱地区建立的混播草地长期监测发现，从混播草地的干物质产量和密度来看，随着年限增加，相比于鸭茅和红三叶，无芒雀麦与红豆草在混播草地中逐渐占据优势。Aponte 等［13］在北美地区对苜蓿与10种禾草建立的混播草地进行了3 年的观测比较，结果表明豆禾混播相比于单播具有更高的牧草产量及较高的持久性，并改善了牧草的营养价值。而有关苜蓿与新麦草、缘毛雀麦和长穗偃麦草的豆禾混播草地研究尚未见报道。

因此，本研究采用在内蒙古广泛种植的草原3 号杂花苜蓿（Medicago variacv. Caoyuan No.3），分别与新麦草、缘毛雀麦和长穗偃麦草这3 种不同类型的禾草进行不同比例（1∶1，1∶2，1∶3）的混播。建植后第3 年在不同物候期分别测定苜蓿及禾草的分枝数、分蘖数和牧草产量等，探讨各混播组合在不同刈割时期的牧草产量及各混播组合物种竞争关系的动态变化，以期为内蒙古中西部地区轻度盐碱地上人工混播草地的建植提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验区设在内蒙古农业大学土默特左旗海流图科技园区（40°31′17″N，111°23′46″E，海拔1018 m），属典型温带大陆性气候，年平均气温5.4 ℃，年平均降水量400 mm 左右。土壤为轻度盐碱的沙质栗钙土，含氮量为0.228 g·kg-1，pH 值为8.5，全盐量为0.27 g·kg-1［14-15］。

1.2 试验设计

试验区设置的豆禾混播牧草组合中，苜蓿均为草原3 号杂花苜蓿。设置苜蓿-新麦草、苜蓿-缘毛雀麦、苜蓿-长穗偃麦草3 个组合，记为A1，A2，A3。每个牧草种类组合分别设置豆禾比为1∶1，1∶2，1∶3 三组混播比例，记为B1，B2，B3，并以各个牧草品种单播为对照组，记为C1，C2，C3，C4。所有处理设3 个重复，完全随机区组排列（表1），共计39 个小区。小区面积大约5 m×4 m，行距30 cm，相邻小区间隔50 cm。混播采用间行播种，播种密度控制在100 株·m-2，实际播种量根据种子发芽率确定。混播各小区于2018 年4 月27 日建植，每年进行常规田间管理，本试验数据测定时为建植第3 年。

表1 豆禾混播草地混播比例及播量Table 1 The proportion and sowing rate of mixed alfafa and grass mixed sowing

1.3 测定指标与方法

生长季选择3 个时期分别刈割测产（表2），刈割期Ⅰ为苜蓿初花期（2020 年6 月1 日），刈割期Ⅱ苜蓿盛花期（2020 年6 月30 日），刈割期Ⅲ为苜蓿结荚期（2020 年8 月2 日），同时分别测定苜蓿与禾草的牧草产量。每个小区各物种随机取1 m 样段（缺苗及边行不取样），留茬高度5 cm，同时测定禾草与苜蓿的分蘖数和分枝数。待其自然风干后分种称量干物质重量。

表2 不同刈割期牧草所对应物候期Table 2 Corresponding phenological periods of forages in different mowing periods

土地当量比（land equivalent ratio，LER）计算公式如下：

式中：Yij代表种i同种j混播时种i的产量；Yji代表种j同种i混播时种j的产量；Yii代表种i的单播产量；Yjj代表种j的单播产量。LER值越大混播效果越好，当LER＞1，表示混播有产量优势和资源利用优势，当LER＜1 时，则无产量优势和资源利用优势［16-17］。

相对产量（relative yield，RY）［18］计算公式如下：

式中：RYg代表禾草相对产量；RYl代表苜蓿相对产量；Ygl和Ylg分别是混播条件下禾草和豆科牧草的单位面积产量；Yg和Yl分别是单播条件下禾草和豆科牧草的单位面积产量；p和q是禾草和豆科牧草在混播草地中的混播比例。当RYg=1 时表明禾草的种内竞争与豆科牧草的种间竞争相似；当RYg＜1 时表明禾草种间竞争要大于种内竞争；RYg＞1 时表明禾草的种内竞争要大于其种间竞争。RYl同样如此。

相对密度（relative density，RD）计算公式［18］如下：

式中：RDg代表禾草相对密度；RDl代表苜蓿相对密度；Dgl和Dlg分别是混播条件下禾草与豆科牧草的分蘖数、分枝数，Dg和Dl分别是单播条件下禾草与豆科牧草的分蘖数、分枝数，p和q所代表的意义同上式。当RDg=1 时表明种内竞争与豆科牧草的种间竞争对禾草种群数量影响相似；当RDg＜1 时表明豆科牧草的存在限制了禾草种群数量的扩展；当RDg＞1 时表明禾草在与豆科牧草混播时扩大了自己的种群。RDl同样如此。

相对产量总值（relative yield total，RYT）［18］计算公式如下：

式中：当RYT＞1 说明种间竞争小于种内竞争，各物种有某种程度的生态位分离，各自对资源充分利用，表现出一定的共生关系；RYT=1 说明混播中各物种种间竞争等于种内竞争，两个物种利用相同的资源，且一种通过竞争可将另一种排除出去。RYT＜1 说明混播中各组分种间竞争大于种内竞争，对资源利用竞争激烈，表现出一定的相互拮抗关系。采用RYT可进一步分析种间相容性，因为RYT可从整体上说明混播植物间是否存在种间竞争，且使用更为普遍［19-21］。

竞争率（competition ratio，CR）计算公式如下：

式中：CRg代表禾草种间竞争率；CRl代表苜蓿种间竞争率；当CRg＞1 时，表示种g 的竞争力大于l；当CRg=1 时，表示种g 的竞争力等于l；当CRg＜1 时，表示种g的竞争力小于l。CRl同理［22-23］。

根据牧草A 与B 的相对产量或相对密度绘制两个物种竞争模式图，从而由所对应点的分布区域分析两个物种的竞争关系（图1）［18］。

图1 两物种竞争试验模式Fig.1 Two species competition test model

1.4 数据处理

采用Excel 2010 及Origin 2019b 进行数据整理及图表绘制，利用SAS 9.0 统计软件进行One-way ANOVA 方差分析。

2 结果与分析

2.1 不同混播处理及不同刈割期对牧草产量的影响

对各混播处理下不同刈割期的禾草、苜蓿与豆禾总产量分别进行方差分析，结果表明（表3），在刈割期Ⅰ所有混播组合的总产量均显著高于单播（P＜0.05），混播缘毛雀麦的禾草产量显著高于长穗偃麦草和1∶3 混播的新麦草（P＜0.05），苜蓿的干物质产量之间的差异不显著。在刈割期Ⅱ不同混播方式下的禾草干物质产量间差异不显著，苜蓿同样如此。但从豆禾混播总产量来看，除混播组合A2B2和A3B3之外，其余各混播组合干物质产量显著高于单播新麦草、缘毛雀麦和长穗偃麦草（P＜0.05）。在刈割期Ⅲ各混播组合之间产量差异不显著，且混播组合总产量均显著高于单播禾草（P＜0.05）。从3 个刈割期总体来看，无论是混播组合还是单播苜蓿的产量普遍高于禾草。3 种禾草因生育期的不同在各刈割期表现出产量上的较大差异。以上结果说明，不同生育期刈割各混播组合相比较于单播都更具有产量优势，但优势的大小受到刈割时期、草种搭配以及比例的影响。

表3 不同混播处理下不同刈割期的干物质产量Table 3 The dry matter yield of different cutting periods under different mixed sowing treatments（kg·hm-2）

2.2 不同混播处理对土地当量比的影响

同一刈割时期不同组合间土地当量比均无显著差异（P＞0.05），且土地当量比系数均大于1，在各个刈割期都表现出良好的产量及资源利用优势（表4）。

表4 混播处理对土地当量比的影响Table 4 Effect of mixed seeding treatments on land equivalent ratio（LER）

2.3 不同混播处理对牧草相对产量和相对密度的影响

新麦草-苜蓿混播草地中，刈割期Ⅰ中混播比例为1∶3 的禾草RYg略大于1，RDg＜1（图2）。其余混播比例的相对产量和相对密度均远大于1。不同混播比例处理下，苜蓿与新麦草混播中豆禾比1∶3 的RYl和RDl值（各个时期均值分别为4.73、4.77）高于豆禾比1∶2（各个时期均值分别为3.70、3.47）以及豆禾比1∶1（各个时期均值分别为2.24、2.50）。恰恰相反，豆禾比1∶1 的RYg和RDg值（各个时期均值分别为2.25、2.15）高于豆禾比1∶2（各个时期均值分别为1.73、1.73）和豆禾比1∶3（各个时期均值分别为1.54、1.13）。由此可见，随着新麦草混播比例的升高，RYg、RDg呈逐渐降低趋势，RYl、RDl呈逐渐增大趋势，苜蓿表现出较高的竞争优势。

缘毛雀麦-苜蓿混播草地中，各个刈割期的不同混播比例组合相对产量与相对密度均大于1，刈割期Ⅱ的3组混播比例组合中，苜蓿相对产量比其他两个刈割期明显下降，但相对密度却并未表现出明显减少，且豆禾1∶3比例下苜蓿相对密度反而高于其他两个刈割期（图2）。不同混播比例下，RYl值表现为1∶3＞1∶2＞1∶1（即各个时期均值3.66＞2.10＞1.83）；RDl值表现为1∶3＞1∶1＞1∶2（即各个时期均值4.56＞2.84＞2.70）；RYg值表现为1∶1＞1∶2＞1∶3（即各个时期均值2.32＞1.92＞1.71）；RDg值表现为1∶1＞1∶3＞1∶2（即各个时期均值2.80＞1.62＞1.59）。RY与RD值并未表现出一致的升高或降低趋势。

图2 不同混播处理下不同刈割期牧草相对产量和相对密度的比较Fig.2 Comparison of forage relative yield and relative density in different cutting periods under different mixed sowing treatments

长穗偃麦草-苜蓿混播草地中，在刈割期Ⅱ1∶3 组合的禾草相对产量和刈割期Ⅰ的1∶3 组合禾草相对密度均小于1，其余组合的相对产量及相对密度均大于1 。不同混播比例处理下，豆禾比1∶3 的RYl和RDl值（各个时期均值分别为3.64、5.06）高于豆禾比1∶2（各个时期均值分别为3.52、5.03）以及豆禾比1∶1（各个时期均值分别为2.20、2.92）。与此相反，豆禾比1∶1 的RYg和RDg值（各个时期均值分别为2.21、3.32）高于豆禾比1∶2（各个时期均值分别为1.52、1.79）和豆禾比1∶3（各个时期均值分别为1.35、1.33）（图2）。这表明随着长穗偃麦草混播比例的升高，RYg、RDg呈逐渐降低趋势，RYl、RDl呈逐渐增加趋势，苜蓿相比于长穗偃麦草更具竞争优势。

新麦草与苜蓿的混播草地中（图3a，b），刈割期Ⅰ的豆禾1∶3 混播组合苜蓿、新麦草的相对密度分布在近y轴一侧（图3b），苜蓿表现出较强的竞争优势，抑制了新麦草的生长。其余各点均分布在双方受益的区域内。缘毛雀麦与苜蓿混播草地中，各刈割期不同混播比例各点均分布在双方受益的区域内（图3c，d）。长穗偃麦草与苜蓿的混播草地中，刈割期Ⅱ豆禾1∶3 组合苜蓿、长穗偃麦草的相对产量以及刈割期Ⅰ豆禾1∶3 的相对密度坐标均靠近y 轴一侧，此情况下长穗偃麦草受到苜蓿的抑制；其余各点分布在双方受益区域（图3e，f）。根据以上分析结果，说明考察范围内豆禾比为1∶1 和1∶2 的所有混播组合在各刈割期均处于双方互利的共生环境内，豆禾1∶3 混播情况下新麦草和长穗偃麦草竞争优势下降。

图3 不同混播处理下不同刈割期禾草与苜蓿竞争结果分布Fig. 3 Distribution of competition results between grass and alfalfa in different cutting periods under different mixed sowing treatments

2.4 不同混播处理对牧草相对产量总值的影响

3 个混播组合苜蓿-新麦草、苜蓿-缘毛雀麦、苜蓿-长穗偃麦草在3 个不同刈割期的相对产量总值均大于1（图4）。3 种比例豆禾混播组合（A1、A2、A3）在刈割期Ⅰ的RYT 值分别为1∶1＞1∶2＞1∶3；1∶3＞1∶1＞1∶2；1∶2＞1∶1＞1∶3。苜蓿-新麦草组合在刈割期Ⅱ的RYT 值表现为1∶2＞1∶1＞1∶3；苜蓿-缘毛雀麦组合为1∶2＞1∶1＞1∶3；苜蓿-长穗偃麦草组合为1∶1＞1∶2＞1∶3。在刈割期Ⅲ，同一混播组合不同混播比例之间的RYT 值表现为：苜蓿-新麦草组合为1∶3＞1∶2＞1∶1；苜蓿-缘毛雀麦组合为1∶1＞1∶3＞1∶2；苜蓿-长穗偃麦草组合为1∶2＞1∶3＞1∶1。以上结果表明，总体各个混播处理的豆禾牧草均表现出一定的生态位分离，种间竞争小于种内竞争，对资源充分利用且表现出一定的共生关系。随着刈割时期的变化混播比例对RYT 值有较大的影响。

图4 不同混播比例下不同刈割期对牧草相对产量总值的影响Fig. 4 The effect of different mowing periods on the forages relative yield total values under different mixing ratios

2.5 不同混播处理下牧草的种间竞争力比较

在刈割期Ⅰ，混播组合（A1，A2，A3）各混播比例下的苜蓿种间竞争率无显著差异（图5）。刈割期Ⅱ时，苜蓿与新麦草1∶3 混播的苜蓿种间竞争率显著高于其余混播组合，苜蓿与新麦草1∶2 混播的苜蓿种间竞争率显著高于苜蓿与缘毛雀麦1∶1、1∶2，苜蓿与长穗偃麦草1∶1 混播的苜蓿种间竞争率（P＜0.05）。而当刈割期Ⅲ时，各混播组合间的苜蓿种间竞争率无显著差异。从总体来看，刈割期Ⅱ的苜蓿种间竞争率普遍高于其他两个刈割时期，且所有混播组合中只有刈割期Ⅰ苜蓿与缘毛雀麦以1∶1 混播（A2B1）时，苜蓿种间竞争率表现为CRl＜1，说明苜蓿与缘毛雀麦1∶1 混播时苜蓿的种间竞争力小于缘毛雀麦，苜蓿受到抑制。禾草种间竞争率所表现出的规律与之相反。

图5 不同混播处理下不同刈割期禾草与苜蓿的种间竞争率Fig.5 Interspecific competition rate of grass and alfalfa in different cutting periods under different mixed sowing treatments

3 讨论

牧草种类及其种间竞争力是影响混播草地系统生产力的重要因素，不同植物种类其种间竞争力存在明显差异，种间竞争不仅影响种群数量，也影响混播草地产草量［10，24］。土地当量比的大小可表明混播与单播对环境资源利用效率的高低［16，25］。本研究中，3 次刈割期各混播组合产草量均高于单播，且土地当量比也都大于1，这说明混播组合相较于单播具有产量和资源利用优势。种间竞争关系不仅涉及种间竞争的效果，还涉及种间竞争的结果，即种间竞争对产草量（常用单位面积产量来表示）和种群数量（常用植物密度来表示）的影响［22，26］。本研究中，除新麦草1∶3 组合刈割期Ⅰ和长穗偃麦草1∶3 组合刈割期Ⅱ的RDg小于1 之外，其余所有混播组合的RDl、RDg值在各个刈割期均大于1（图2），这说明混播处理对豆科与禾本科牧草的分枝数以及分蘖数均有促进作用。有学者提出在竞争关系中忍耐型牧草能够长期存在的原因正是其具有以牺牲个体大小为代价来换取种群数量增加的生存对策，从而提高应对不利生存环境的能力［18］。这与郑伟等［10］对红豆草、红三叶、鸭茅、无芒雀麦、紫花苜蓿和猫尾草6 种豆禾牧草的种间动态关系的研究结果基本一致。

由于混播牧草生态位具有差异，对养分和空间资源的利用不同，使得植物对资源的竞争具有不对称性，即多数情况下种间和种内竞争总是存在强者和弱者。一般来说植物的生态位需求越接近，竞争也就越激烈［2，19，27］。本研究中，各个刈割期的RYT 值均大于1（图4），这表明豆禾混播环境出现了一定的生态位分离，以利用不同的资源，从而表现出一定的协调共生关系。但RYT 值只能说明植物间对资源的利用情况及相互关系，因此常利用种间竞争率这一概念来表明竞争力的大小［23］。在3 次刈割期中，除刈割期Ⅰ的A2B1组合CRl＜1 外，苜蓿种间竞争率CRl值均大于1，说明苜蓿的种间竞争力在大部分物候期均大于禾草。随着禾草混播比例的升高，苜蓿的竞争力也逐渐升高，尤以豆禾1∶3 组合最为显著（图5），但考察范围内绝大部分情况下竞争结果仍分布在双方受益区域。在这种豆禾共存状态下，禾草的相对产量一般均大于1，说明禾草在大部分刈割期均表现为种内竞争大于种间竞争，且随着禾草混播比例的升高禾草相对产量和相对密度呈下降趋势，而苜蓿则呈上升趋势（图2a，c，e）。由此可见，禾草种间竞争力小于苜蓿，原因主要是种内竞争的增加使得禾草对苜蓿的种间竞争能力降低。因此在建植可实现稳定共存状态的混播草地时，禾草的混播比例应控制在合理范围，从而减少禾草的种内竞争使这种豆禾共存状态更平衡。竞争理论认为对于资源需求相似的物种，当种内竞争强度大于种间竞争时也能够形成共存。此观点是建立在种内竞争一定会强于种间竞争的基础上，即同种个体在资源需求上比异种个体更为相似［18］。

不同种类的禾草由于生育期的差异表现出不同的竞争特点。在刈割期Ⅰ（5 月30 日），缘毛雀麦和新麦草生育期进程相近，都较长穗偃麦草更为早熟（表2），刈割期I 缘毛雀麦的种间竞争力明显大于其他两种禾草，且在与苜蓿1∶1 混播下竞争力超过了苜蓿（图5）。在刈割期Ⅱ（6 月30 日），随着夏季气温的升高，新麦草的生长发育速度加快，早于缘毛雀麦达到乳熟期，二者生育进程均快于长穗偃麦草（表2），但种间竞争力却表现为缘毛雀麦＞长穗偃麦草＞新麦草（图5）。这可能是由于不同禾草株型的差异，缘毛雀麦和长穗偃麦草属于上繁禾草，而新麦草为下繁禾草，混播产生的遮阴效果对下繁禾草光资源的竞争影响更大。直到刈割期Ⅲ（8 月2 日）生长季末期，长穗偃麦草生长发育速度加快且种间竞争力也随之提高（表2 和图5）。因此针对不同禾草组合选择适宜刈割期尤为重要。

4 结论

本研究结果表明3 种禾草与草原3 号苜蓿混播竞争结果绝大部分均为双方受益状态，其中新麦草与长穗偃麦草的豆禾1∶3 组合在刈割期Ⅰ受到苜蓿的抑制，不利于双方协调共生。并且禾草与苜蓿的相对产量随着禾草混播比例的升高基本呈降低趋势，但缘毛雀麦的降低趋势不明显。因此结合饲草产量分析，苜蓿与缘毛雀麦以1∶1或1∶3 混播，苜蓿与新麦草、长穗偃麦草以1∶1 或1∶2 混播在土默特左旗轻度盐碱地建植能够获得产量较高且群落组分更为稳定的人工混播草地。