石灰岩山地不同生境淡竹的养分特征及其生理适应

吴姝瑾，梁 宽，樊 燕，苏 田，胡姝珍，陈永镇，俞社保，施建敏＊

(1.江西农业大学林学院，江西 南昌 330045；2.江西省竹子种质资源与利用重点实验室，江西 南昌 330045)

氮（N）、磷（P）是植物体内维持细胞结构和功能的重要生命元素，是限制陆生植物生产力的两个关键因子[1]。植物的N、P 来源于土壤，在养分缺乏的生境中，植物对养分的吸收和合理分配是适应生境的重要方式[2-3]。石灰岩生境是典型的喀斯特系统，其土壤浅薄、异质性高，土壤养分供应不均衡[4]。石灰岩生境土壤有效氮含量在0.21 mg·g-1左右，有效磷含量为0.003～0.005 mg·g-1（低于0.01 mg·g-1缺磷标准）[5]。研究认为，石灰岩土壤缺磷，限制植物生长的养分通常是磷而不是氮[6-8]。

近年来，研究者对喀斯特生境的异质性、土壤养分供应、植物养分特征进行了研究。高华端[9]以裸岩率的高低将石灰岩生境分为三类：连续土（CS），裸露率＜30%；半连续土（SCS），裸露率30%～50%；零星土（SS），裸露率＞50%。吴海勇等[10]在桂西北峰丛洼地区研究发现，在高裸岩率区域内，土壤N 含量增加；张忠华等[11]、李恩香等[12]研究岩溶植被均发现，随着裸岩率的增高，土壤中的全P 含量随之降低。还有研究对喀斯特植物养分进行了分析，张亚冰等[13]发现，同一种植物在喀斯特地区生境下叶片的N 含量比在非喀斯特生境下高，随着裸岩率上升植物叶片的N 含量呈上升趋势；周俊妞等[14]在桂林喀斯特岩溶石山区域对50 种植物叶片养分特征进行探究，发现在喀斯特地区植物叶片中的N 含量和P 含量呈显著的正相关；原雅楠等[15]发现，榧树（Torreya grandisFort.et Lindl.）不同器官N、P 变化趋势一致且叶片中N、P 含量最高；庞丽等[16]发现，随裸岩率上升蕨类植物对土壤中的P 利用率提高。然而，在土壤养分供应迥异（N 充裕而P 缺乏）的喀斯特生境，植物如何进行体内养分分配调节尚不明确，含量丰富和缺乏的元素适应特征是否一致亦不清楚。

在赣西北石灰岩山地有大面积淡竹（Phyllostachys glaucaMcClure）纯林成片分布，甚至在裸岩率高达60%的生境下仍能生长[17]。由此可见，淡竹对石灰岩生境具有很强的适应能力，是研究植物对石灰岩生境养分适应的理想材料。为此，本文依据高华端[9]的生境分类，研究不同石灰岩生境N、P 养分供应特征，比较分析石灰岩优势种淡竹在低P 高N 生境中的体内养分分配特征与差异，以期探析淡竹在石灰岩生境养分适应机制，为喀斯特植被管理和植物资源利用提供理论依据。

1 研究区概况

瑞昌市位于江西省西北部（29°23'～29°51' N，115°06'～115°44' E），北临长江，幕阜山余脉自西向东绵延全境，地形多为低山、丘陵。气候属中亚热带北缘湿润性季风气候，年均气温16.6 ℃，极端最高气温41.2 ℃，极端最低气温-13.4 ℃，年均降水量1 394 mm，年均日照时数1 890 h，无霜期260 d[18]。研究区有5 600 hm2天然淡竹成片分布于石灰岩山地，其它树种仅零星点缀其中[19-20]。

2 研究方法

2.1 试验设计及取样方法

于2014 年7 月连续晴天，选择海拔、坡向一致的零星土、半连续土、连续土3 种生境，每生境3 次重复。每类生境按年龄分层法取9 株淡竹，同时在每株取样淡竹附近用土钻随机取3 份土壤样品作为混合样，取样深度为0～30 cm。淡竹采用全株收获法并分为地上部叶（Le）、枝（Br）、秆（Cu）和地下部蔸（Su）、鞭（Rh）、根（Ro）6个构件样品进行烘干处理，测定N、P 含量。地下部构件取样标准为：蔸为从竹秆颈部至与竹鞭相连的部分；鞭以待测分株为中心，通过挖掘确认与竹鞭相连的左右分株位置后，截取来鞭和去鞭各一半；根包括蔸根和鞭根两部分。

2.2 指标测定

称取烘干样品（土样250 mg，植物样品150 mg），加1.5 g 催化剂（硫酸钾:硫酸铜=10:1）后再加5 mL 浓硫酸，消煮完成后移入100 mL容量瓶定容，摇匀静置。

2.2.1 氮测定 取1 mL 消煮液于50 mL 容量瓶，加1 mL EDTA-甲基红，加入适量水，用酸碱调节pH，使溶液由红色变为淡黄色，再加5 mL 酚和5 mL 次氯酸钠摇匀，定容1 h 后在625 nm 比色。

全株N 含量=（叶N 含量 × 叶生物量+枝N含量 × 枝生物量+秆N 含量 × 秆生物量+蔸N 含量 × 蔸生物量+鞭N 含量 × 鞭生物量+根N 含量 ×根生物量）/全株生物量

叶片N 含量占比=（叶生物量 × 叶N 含量）/（全株N 含量 × 全株生物量）× 100%

其他构件（枝、秆、蔸、鞭、根）N 含量占比计算方式与叶相同。

2）重视施工材料的质量，保证各项材料的质量检验证明材料的齐全性。对于施工中所涉及的材料，在使用之前对施工材料的质量进行保证，就可以通过对材料的相关证明进行准备。

2.2.2 磷测定 取10 mL 消煮液于50 mL 容量瓶，加1 滴2,4-二硝基酚，加入适量水，用酸碱调节pH，使溶液由无色变成淡黄色，再加5 mL钼锑抗试剂，摇匀，定容30 min 后在880 nm 比色。

全株P 含量和构件P 含量占比计算与上述N 的计算方式一致。

2.3 生物吸收系数计算

生物吸收系数（A）表示植物从环境中吸收和积累化学元素的能力，淡竹N、P 生物吸收系数计算公式为[21]：

式中：A为生物吸收系数，Cp为植物体内某元素含量，Cn为土层元素含量。

3 研究结果

3.1 3 种生境土壤氮、磷含量

在3 种不同生境下，随着裸岩率的增加，土壤的全N 含量逐渐增加（图1）。零星土生境全N 含量与连续土、半连续土生境间差异显著（p＜0.05），呈现零星土（3.08±0.29 mg·g-1）＞半连续土（2.07±0.18 mg·g-1）＞连续土（1.73±0.06 mg·g-1）的趋势；P 含量在连续土、零星土生境与半连续土生境间差异显著（p＜ 0.05），呈现连续土（0.382±0.03 mg·g-1）＞零星土（0.381±0.02 mg·g-1）＞半连续土（0.29±0.01 mg·g-1）的趋势（图1）。

图1 石灰岩山地淡竹林3 种生境土壤的全氮、全磷含量Fig.1 Concentrations of soil nitrogen and phosphorus in three habitats in limestone mountains

3.2 不同生境植株水平氮、磷含量及氮磷比

在3 种不同生境，淡竹N、P 含量及N∶P 呈现出不同的规律（图2a），零星土生境下植株全N 含量显著（p＜0.05）高于连续土和半连续土，连续土生境下植株P 含量显著（p＜0.05）高于半连续土和零星土，由此N:P 呈现出随裸岩率增大而增大的趋势，3 种生境下N:P 均差异显著（p＜0.05）。

图2 不同生境淡竹全株氮、磷含量及N:P（a）和氮磷吸收系数（b）Fig.2 Concentrations of nitrogen, phosphorus and N: P (a), and N and P absorption coefficients (b) of Phyllostachys glauca in three habitats

淡竹对N 元素的吸收系数在连续土、半连续土、零星土分别为251.67、217.97、243.70；对P 元素的吸收系数随着裸岩率的增加不断减小，连续土、半连续土、零星土的数值分别为191.83、108.85、104.38（图2b）。在3 种生境下，N 和P 的吸收系数均大于100，即2 种元素都是在淡竹体内累积，但随着裸岩率的增加，淡竹对P 元素的吸收能力逐渐减弱。

3.3 不同生境淡竹构件水平氮、磷含量及氮磷比

3.3.1 N 含量变化 图3a 表明：在3 种生境中，淡竹不同构件N 含量的变化趋势为：除鞭外，叶、枝、秆、蔸、根的N 含量变化趋势均服从随裸岩率升高而升高，其中，叶的N 含量最高，在连续土、半连续土、零星土生境分别为17.36±0.60、19.49±0.51、20.41±0.37 mg·g-1；秆的N 含量在3 种生境下均最低，连续土、半连续土、零星土分别为2.36±0.12、2.02±0.20、3.11±0.36 mg·g-1。叶片和鞭中的N 含量在连续土与半连续土间差异显著（p＜0.05）。

图3 不同生境下淡竹各构件N、P 含量及其N:PFig.3 N and P concentrations and N:P of Phyllostachys glauca in three habitats

3.3.3 N:P 变化 图3c 表明：随裸岩率升高，淡竹各构件的N:P 逐步升高。在连续土生境下的秆、蔸、鞭的N:P 与零星土生境之间显著差异（p＜0.05）；根的N:P 在3 种生境之间均存在显著差异（p＜0.05）。所有构件中只有叶片在3 种生境下N:P 保持相对稳定，且3 种生境下N:P 差异不显著（p＞0.05）。

3.4 不同生境淡竹构件N、P 分配格局

N、P 含量在植物体内的不同构件中分配占比不同。N 在叶中占比最大，其次为秆、枝、根、鞭、蔸（图4a）；P 在叶片和秆中的占比较大，其次为枝、鞭、根、蔸（图4b）。N、P 随生境变化在各构件中的分配策略也不同。随裸岩率的升高，N含量在叶中的占比分别为49.55%、51.71%、48.28%，变化幅度较小，而在秆、鞭、根中的占比呈上升趋势。随裸岩率的升高，P 含量在叶片中的占比呈上升趋势，从连续土到零星土分配比例从25.81%上升至44.26%，差异显著（p＜0.05）；同时，秆中的P 占比从连续土到半连续土由40.48%降至26.74%，差异显著（p＜0.05）；枝、蔸、鞭、根中的P 占比亦有不同程度降低。

图4 不同生境淡竹构件N（a）、P（b）分配格局Fig.4 Distribution patterns of nitrogen(a) and phosphorus(b) of Phyllostachys glauca in three habitats

4 讨论

4.1 淡竹主要养分含量与分配特征

在赣西北地区的石灰岩山地上，淡竹林大面积广泛分布[19,22]。从连续土到零星土，随着裸岩率上升，土壤N 含量升高，淡竹全株的N 含量增加。在N 供应充足的情况下，植株保证叶片中的N 含量，然后将多余的N 分配给秆等其他构件。相比之下，土壤P 含量与N 截然相反，3 种生境的P 含量均较低。植物P 主要来源于土壤[9,23]，土壤缺磷使淡竹植株P 含量下降，且各构件的P 含量均呈不同程度的下降（图3），其中，叶和根的P 含量下降较平缓，保持在一个相对稳定的值。

研究表明，在植物的各构件中，叶片的N、P 含量均高于其他构件[24-25]。李祥栋等[26]在薏苡抽穗期探究其养分分配，发现整株中叶片的N 占比最高，所占比例为46.59%～48.75%，且地上部分N 的积累量占整株的91.36%～91.12%。于钦民等[27]对杉木的养分分配开展研究，发现地上部分N 积累量最高可达80%，其中，叶的N 积累量为全株40%～60%，P 在叶片中积累量同样最高，占35%～45%。与其他植物的养分分配类似，淡竹的N、P 主要分配在地上部分的叶、枝、秆中，而地下部分的比例较小，不超过16.35%；随着生境裸岩率升高，N 供应充足而P 供应缺乏，淡竹叶片的N分配比例变化较小，叶片P 的分配比例大幅增加，枝、秆等其余构件中P 的分配比例均下降（图4）。这表明植物在P 缺乏生境下，有限的P 在植物体内进行重新分配，枝、秆中的P 被转移出来分配到更关键的构件上。王雪梅等[28]研究表明，在养分匮乏的情况下，车桑子（Dodonaea viscosa(L.)Jacq.）把更多的养分集中分配给叶片，保证叶片光合需要以维持植物生长，提高逆境下的适合度。该观点在本研究中得以印证，零星土生境淡竹降低秆中的P 分配比例而提高叶片中的分配量，以适应土壤的低P 供应。

陆地生态系统中，N、P 的有效性通常限制了植物生长，N:P 是表征群落养分限制的重要指标[29]。研究表明，N:P＜14，植物受N 限制；N:P＞16，植物受P 限制；介于二者之间时，则植物受N 或P 或N:P 影响[30]。通过植物各构件的化学计量特征，可以探究不同生境下植物内稳态特征[31]、植物特性[32]、物种组成以及多样性[33]。本研究中，随生境裸岩率的增加，淡竹植株N:P 不断上升，表现为连续土（5.93±0.16）＜半连续土（14.52±0.40）＜零星土（18.83 ±0.48），表明受P 限制程度越来越高；同时，叶片N∶P 却没有因为土壤缺磷程度的上升而发生急剧变化，从连续土到零星土的N:P 保持相对稳定，表现为：连续土（15.12±0.32）＜半连续土（20.70±0.80）＜零星土（21.41±0.97）。可见，淡竹在受P 限制的情况下，通过调节构件的分配满足叶片的N、P 含量稳定以保证正常生长需求。

4.2 淡竹N、P 分配格局比较

在3 种生境下，淡竹N、P 在植物体内的分配格局存在差异。从连续土到零星土，土壤中的N 含量随裸岩率上升而上升，但土壤可利用P 始终保持在较低水平。吴海勇等[10]研究发现，喀斯特高裸岩率区域土壤面积有限，凋落物高度聚集，造成了土壤中的N 含量增高，这与本文的研究结果一致。姜沛沛等[34]研究发现，地表土壤对P 具有吸附作用，伴随着水土流失造成土壤P 含量下降。另外，喀斯特地区土壤中P 多以钙磷(Ca-P)的形式被固定，能被植物直接利用的P 含量约1～8 mg·kg-1[35-36]。对于石灰岩生境土壤N 充足而P 缺乏的特点[37]，淡竹采用了不同的分配格局策略以适应环境：从连续土到零星土，各构件的N 分配比例相对稳定，不同生境间差异不显著（图4a）；P 的分配格局则不同，其在秆中的分配占比从连续土生境的40.48%下降到半连续土、零星土的不及30%，而在叶片中的分配占比从25.81%上升40%以上（图4b）。这表明，淡竹将更多的P 从秆中转移分配至叶片中，以保证叶片对P 的需求，以缓解P 缺乏对植物的影响。

叶是植物新陈代谢最旺盛的部位，光合作用需要多种光合酶的参与，而叶片光合速率与叶氮含量有密切的关系[38]。在光合途径中更高效的利用N，是抵御缺P 有害影响的一种机制[39]。郭延平等[40]研究发现，叶片在缺P 条件下光合作用受到光抑制。本研究中，随着裸岩率的增加，淡竹增加其叶片中的N 含量，旺盛的光合作用促进叶片中C 的积累使其快速生长繁殖[41]；而当土壤P 缺乏时，淡竹通过合理调节分配更多P 至叶片来满足生理需求，以适应生境的养分变化。张天霖等[42]在粤北地区开展植物器官养分研究后认为，在养分缺乏的生境下，优势物种通过复杂的内在协调机制来维持其在群落中的优势地位。课题组前期对不同生境淡竹的生长研究发现，从连续土到零星土生境，淡竹平均胸径分别为2.47、2.63、3.01 cm，株高分别为5.64、5.95、6.67 m，胸径和株高均在零星土生境下达到最大，即零星土生境下淡竹长势好，且生物量高[43]。本研究发现，淡竹在零星土生境会调节N、P 养分分配以保证叶片生理需求，这一行为可能是支撑淡竹在P 缺乏生境应对胁迫保持良好长势的一个重要生理机制。

5 结论

养分的吸收和合理分配是植物应对养分匮乏生境的重要适应方式。本研究对赣西北石灰岩山地连续土、半连续土和零星土3 种土被生境优势种淡竹进行调查，研究发现植株N、P 含量与土壤N、P 供应水平正相关，在土壤N 供应充足而P 供应匮乏的情况下，淡竹通过减少秆中的P 分配而提高叶片的分配量，以保证叶的养分需求维持整株的正常生长，提高逆境下的适合度。研究结果揭示了淡竹在缺磷生境下的生存策略，为喀斯特植被管理和植物资源利用提供了理论参考。